К экологическим пирамидам относятся. Экологические пирамиды. Пример построения пирамиды чисел

Краткая теория

Для количественного сравнения событий по степени возможности их появления вводится числовая мера, которая называется вероятностью события. Вероятностью случайного события называется число, являющееся выражением меры объективной возможности появления события.

Величины, определяющие, насколько значительны объективные основания рассчитывать на появление события, характеризуются вероятностью события. Необходимо подчеркнуть, что вероятность есть объективная величина, существующая независимо от познающего и обусловленная всей совокупностью условий, которые способствуют появлению события.

Объяснения, которые мы дали понятию вероятности, не являются математическим определением, так как они не определяют это понятие количественно. Существует несколько определений вероятности случайного события, которые широко применяются при решении конкретных задач (классическое, аксиоматическое, статистическое и т. д.).

Классическое определение вероятности события сводит это понятие к более элементарному понятию равновозможных событий, которое уже не подлежит определению и предполагается интуитивно ясным. Например, если игральная кость - однородный куб, то выпадения любой из граней этого куба будут равновозможными событиями.

Пусть достоверное событие распадается на равновозможных случаев , сумма которых дает событие . То есть случаи из , на которые распадается , называются благоприятствующими для события , так как появление одного из них обеспечивает наступление .

Вероятность события будем обозначать символом .

Вероятность события равна отношению числа случаев , благоприятствующих ему, из общего числа единственно возможных, равновозможных и несовместных случаев к числу , т. е.

Это есть классическое определение вероятности. Таким образом, для нахождения вероятности события необходимо, рассмотрев различные исходы испытания, найти совокупность единственно возможных, равновозможных и несовместных случаев, подсчитать общее их число n, число случаев m, благоприятствующих данному событию, и затем выполнить расчет по вышеприведенной формуле.

Вероятность события, равная отношению числа благоприятных событию исходов опыта к общему числу исходов опыта называется классической вероятностью случайного события.

Из определения вытекают следующие свойства вероятности:

Свойство 1. Вероятность достоверного события равна единице.

Свойство 2. Вероятность невозможного события равна нулю.

Свойство 3. Вероятность случайного события есть положительное число, заключенное между нулем и единицей.

Свойство 4. Вероятность наступления событий, образующих полную группу, равна единице.

Свойство 5. Вероятность наступления противоположного события определяется так же, как и вероятность наступления события A.

Число случаев, благоприятствующих появлению противоположного события . Отсюда вероятность наступления противоположного события равна разнице между единицей и вероятностью наступления события A:

Важное достоинство классического определения вероятности события состоит в том, что с его помощью вероятность события можно определить, не прибегая к опыту, а исходя из логических рассуждений.

При выполнении комплекса условий достоверное событие обязательно произойдет, а невозможное обязательно не произойдет. Среди событий, которые при создании комплекса условий могут произойти, а могут не произойти, на появление одних можно рассчитывать с большим основанием, на появление других с меньшим основанием. Если, например, в урне белых шаров больше, чем черных, то надеяться на появление белого шара при вынимании из урны наудачу больше оснований, чем на появление черного шара.

Пример решения задачи

Пример 1

В ящике находится 8 белых, 4 черных и 7 красных шаров. Наудачу извлечены 3 шара. Найти вероятности следующих событий: – извлечен по крайней мере 1 красный шар, – есть по крайней мере 2 шара одного цвета, – есть по крайней мере 1 красный и 1 белый шар.

Решение задачи

Общее число исходов испытания найдем как число сочетаний из 19 (8+4+7) элементов по 3:

Найдем вероятность события – извлечен по крайней мере 1 красный шар (1,2 или 3 красных шара)

Искомая вероятность:

Пусть событие – есть по крайней мере 2 шара одного цвета (2 или 3 белых шара, 2 или 3 черных шара и 2 или 3 красных шара)

Число исходов, благоприятствующих событию:

Искомая вероятность:

Пусть событие – есть по крайней мере один красный и 1 белый шар

(1 красный, 1 белый, 1 черный или 1 красный, 2 белых или 2 красных, 1 белый)

Число исходов, благоприятствующих событию:

Искомая вероятность:

Ответ: P(A)=0.773;P(C)=0.7688; P(D)=0.6068

Пример 2

Брошены две игральные кости. Найти вероятность того, что сумма очков не меньше 5.

Решение

Пусть событие – сумма очков не меньше 5

Воспользуемся классическим определением вероятности:

Общее число возможных исходов испытания

Число испытаний, благоприятствующих интересующему нас событию

На выпавшей грани первого игрального кубика может появиться одно очко, два очка…, шесть очков. аналогично шесть исходов возможны при бросании второго кубика. Каждый из исходов бросания первой кости может сочетаться с каждым из исходов второй. Таким образом, общее число возможных элементарных исходов испытания равно числу размещений с повторениями (выбор с размещениями 2 элементов из совокупнности объема 6):

Найдем вероятность противоположного события – сумма очков меньше 5

Благоприятствовать событию будут следующие сочетания выпавших очков:

№

1-я кость

2-я кость

Изложено геометрическое определение вероятности и приведено решение широко известной задачи о встрече.

Изначально, будучи всего лишь собранием сведений и эмпирических наблюдений за игрой в кости, теория вероятности стала основательной наукой. Первыми, кто придал ей математический каркас, были Ферма и Паскаль.

От размышлений о вечном до теории вероятностей

Две личности, которым теория вероятностей обязана многими фундаментальными формулами, Блез Паскаль и Томас Байес, известны как глубоко верующие люди, последний был пресвитерианским священником. Видимо, стремление этих двух ученых доказать ошибочность мнения о некой Фортуне, дарующей удачу своим любимчикам, дало толчок к исследованиям в этой области. Ведь на самом деле любая азартная игра с ее выигрышами и проигрышами — это всего лишь симфония математических принципов.

Благодаря азарту кавалера де Мере, который в равной степени был игроком и человеком небезразличным к науке, Паскаль вынужден был найти способ расчета вероятности. Де Мере интересовал такой вопрос: "Сколько раз нужно выбрасывать попарно две кости, чтобы вероятность получить 12 очков превышала 50%?". Второй вопрос, крайне интересовавший кавалера: "Как разделить ставку между участниками незаконченной игры?" Разумеется, Паскаль успешно ответил на оба вопроса де Мере, который стал невольным зачинателем развития теории вероятностей. Интересно, что персона де Мере так и осталась известна в данной области, а не в литературе.

Ранее ни один математик еще не делал попыток вычислять вероятности событий, поскольку считалось, что это лишь гадательное решение. Блез Паскаль дал первое определение вероятности события и показал, что это конкретная цифра, которую можно обосновать математическим путем. Теория вероятностей стала основой для статистики и широко применяется в современной науке.

Что такое случайность

Если рассматривать испытание, которое можно повторить бесконечное число раз, тогда можно дать определение случайному событию. Это один из вероятных исходов опыта.

Опытом является осуществление конкретных действий в неизменных условиях.

Чтобы можно было работать с результатами опыта, события обычно обозначают буквами А, B, C, D, Е…

Вероятность случайного события

Чтобы можно было приступить к математической части вероятности, нужно дать определения всем ее составляющим.

Вероятность события - это выраженная в числовой форме мера возможности появления некоторого события (А или B) в результате опыта. Обозначается вероятность как P(A) или P(B).

В теории вероятностей отличают:

достоверное событие гарантированно происходит в результате опыта Р(Ω) = 1;
невозможное событие никогда не может произойти Р(Ø) = 0;
случайное событие лежит между достоверным и невозможным, то есть вероятность его появления возможна, но не гарантирована (вероятность случайного события всегда в пределах 0≤Р(А)≤ 1).

Отношения между событиями

Рассматривают как одно, так и сумму событий А+В, когда событие засчитывается при осуществлении хотя бы одного из составляющих, А или В, или обоих - А и В.

По отношению друг к другу события могут быть:

Равновозможными.
Совместимыми.
Несовместимыми.
Противоположными (взаимоисключающими).
Зависимыми.

Если два события могут произойти с равной вероятностью, то они равновозможные .

Если появление события А не сводит к нулю вероятность появление события B, то они совместимые.

Если события А и В никогда не происходят одновременно в одном и том же опыте, то их называют несовместимыми . Бросание монеты - хороший пример: появление решки - это автоматически непоявление орла.

Вероятность для суммы таких несовместимых событий состоит из суммы вероятностей каждого из событий:

Р(А+В)=Р(А)+Р(В)

Если наступление одного события делает невозможным наступление другого, то их называют противоположными. Тогда одно из них обозначают как А, а другое - Ā (читается как «не А»). Появление события А означает, что Ā не произошло. Эти два события формируют полную группу с суммой вероятностей, равной 1.

Зависящие события имеют взаимное влияние, уменьшая или увеличивая вероятность друг друга.

Отношения между событиями. Примеры

На примерах гораздо проще понять принципы теории вероятностей и комбинации событий.

Опыт, который будет проводиться, заключается в вытаскивании шариков из ящика, а результата каждого опыта - элементарный исход.

Событие - это один из возможных исходов опыта - красный шар, синий шар, шар с номером шесть и т. д.

Испытание №1. Участвуют 6 шаров, три из которых окрашены в синий цвет, на них нанесены нечетные цифры, а три других - красные с четными цифрами.

Испытание №2. Участвуют 6 шаров синего цвета с цифрами от одного до шести.

Исходя из этого примера, можно назвать комбинации:

Достоверное событие. В исп. №2 событие «достать синий шар» достоверное, поскольку вероятность его появления равна 1, так как все шары синие и промаха быть не может. Тогда как событие «достать шар с цифрой 1» - случайное.
Невозможное событие. В исп. №1 с синими и красными шарами событие «достать фиолетовый шар» невозможное, поскольку вероятность его появления равна 0.
Равновозможные события. В исп. №1 события «достать шар с цифрой 2» и «достать шар с цифрой 3» равновозможные, а события «достать шар с четным числом» и «достать шар с цифрой 2» имеют разную вероятность.
Совместимые события. Два раза подряд получить шестерку в процессе бросания игральной кости - это совместимые события.
Несовместимые события. В том же исп. №1 события «достать красный шар» и «достать шар с нечетным числом» не могут быть совмещены в одном и том же опыте.
Противоположные события. Наиболее яркий пример этого - подбрасывание монет, когда вытягивание орла равносильно невытягиванию решки, а сумма их вероятностей - это всегда 1 (полная группа).
Зависимые события . Так, в исп. №1 можно задаться целью извлечь два раза подряд красный шар. Его извлечение или неизвлечение в первый раз влияет на вероятность извлечения во второй раз.

Видно, что первое событие существенно влияет на вероятность второго (40% и 60%).

Формула вероятности события

Переход от гадательных размышлений к точным данным происходит посредством перевода темы в математическую плоскость. То есть суждения о случайном событии вроде "большая вероятность" или "минимальная вероятность" можно перевести к конкретным числовым данным. Такой материал уже допустимо оценивать, сравнивать и вводить в более сложные расчеты.

С точки зрения расчета, определение вероятности события - это отношение количества элементарных положительных исходов к количеству всех возможных исходов опыта относительно определенного события. Обозначается вероятность через Р(А), где Р означает слово «probabilite», что с французского переводится как «вероятность».

Итак, формула вероятности события:

Где m - количество благоприятных исходов для события А, n - сумма всех исходов, возможных для этого опыта. При этом вероятность события всегда лежит между 0 и 1:

0 ≤ Р(А)≤ 1.

Расчет вероятности события. Пример

Возьмем исп. №1 с шарами, которое описано ранее: 3 синих шара с цифрами 1/3/5 и 3 красных с цифрами 2/4/6.

На основании этого испытания можно рассматривать несколько разных задач:

A - выпадение красного шара. Красных шаров 3, а всего вариантов 6. Это простейший пример, в котором вероятность события равна Р(А)=3/6=0,5.
B - выпадение четного числа. Всего четных чисел 3 (2,4,6), а общее количество возможных числовых вариантов - 6. Вероятность этого события равна Р(B)=3/6=0,5.
C - выпадение числа, большего, чем 2. Всего таких вариантов 4 (3,4,5,6) из общего количества возможных исходов 6. Вероятность события С равна Р(С)=4/6=0,67.

Как видно из расчетов, событие С имеет большую вероятность, поскольку количество вероятных положительных исходов выше, чем в А и В.

Несовместные события

Такие события не могут одновременно появиться в одном и том же опыте. Как в исп. №1 невозможно одновременно достать синий и красный шар. То есть можно достать либо синий, либо красный шар. Точно так же в игральной кости не могут одновременно появиться четное и нечетное число.

Вероятность двух событий рассматривается как вероятность их суммы или произведения. Суммой таких событий А+В считается такое событие, которое состоит в появлении события А или В, а произведение их АВ - в появлении обоих. Например, появление двух шестерок сразу на гранях двух кубиков в одном броске.

Сумма нескольких событий являет собой событие, предполагающее появление, по крайней мере, одного из них. Произведение нескольких событий - это совместное появление их всех.

В теории вероятности, как правило, употребление союза "и" обозначает сумму, союза "или" - умножение. Формулы с примерами помогут понять логику сложения и умножения в теории вероятностей.

Вероятность суммы несовместных событий

Если рассматривается вероятность несовместных событий, то вероятность суммы событий равна сложению их вероятностей:

Р(А+В)=Р(А)+Р(В)

Например: вычислим вероятность того, что в исп. №1 с синими и красными шарами выпадет число между 1 и 4. Рассчитаем не в одно действие, а суммой вероятностей элементарных составляющих. Итак, в таком опыте всего 6 шаров или 6 всех возможных исходов. Цифры, которые удовлетворяют условие, - 2 и 3. Вероятность выпадения цифры 2 составляет 1/6, вероятность цифра 3 также 1/6. Вероятность того, что выпадет цифра между 1 и 4 равна:

Вероятность суммы несовместимых событий полной группы равна 1.

Так, если в опыте с кубиком сложить вероятности выпадения всех цифр, то в результате получим единицу.

Также это справедливо для противоположных событий, например в опыте с монетой, где одна ее сторона - это событие А, а другая - противоположное событие Ā, как известно,

Р(А) + Р(Ā) = 1

Вероятность произведения несовместных событий

Умножение вероятностей применяют, когда рассматривают появление двух и более несовместных событий в одном наблюдении. Вероятность того, что в нем появятся события A и B одновременно, равна произведению их вероятностей, или:

Р(А*В)=Р(А)*Р(В)

Например, вероятность того, что в исп. №1 в результате двух попыток два раза появится синий шар, равна

То есть вероятность наступления события, когда в результате двух попыток с извлечением шаров будет извлечены только синие шары, равна 25%. Очень легко проделать практические эксперименты этой задачи и увидеть, так ли это на самом деле.

Совместные события

События считаются совместными, когда появление одного из них может совпасть с появлением другого. Несмотря на то что они совместные, рассматривается вероятность независимых событий. К примеру, бросание двух игральных костей может дать результат, когда на обеих из них выпадает цифра 6. Хотя события совпали и появились одновременно, они независимы друг от друга - могла выпасть всего одна шестерка, вторая кость на нее влияния не имеет.

Вероятность совместных событий рассматривают как вероятность их суммы.

Вероятность суммы совместных событий. Пример

Вероятность суммы событий А и В, которые по отношению к друг другу совместные, равняется сумме вероятностей события за вычетом вероятности их произведения (то есть их совместного осуществления):

Р совместн. (А+В)=Р(А)+Р(В)- Р(АВ)

Допустим, что вероятность попадания в мишень одним выстрелом равна 0,4. Тогда событие А - попадание в мишень в первой попытке, В - во второй. Эти события совместные, поскольку не исключено, что можно поразить мишень и с первого, и со второго выстрела. Но события не являются зависимыми. Какова вероятность наступления события поражения мишени с двух выстрелов (хотя бы с одного)? Согласно формуле:

0,4+0,4-0,4*0,4=0,64

Ответ на вопрос следующий: "Вероятность попасть в цель с двух выстрелов равна 64%".

Эта формула вероятности события может быть применима и к несовместным событиям, где вероятность совместно появления события Р(АВ) = 0. Это значит, что вероятность суммы несовместных событий можно считать частным случаем предложенной формулы.

Геометрия вероятности для наглядности

Интересно, что вероятность суммы совместных событий может быть представлена в виде двух областей А и В, которые пересекаются между собой. Как видно из картинки, площадь их объединения равна общей площади за минусом области их пересечения. Это геометрическое пояснения делают более понятной нелогичную на первый взгляд формулу. Отметим, что геометрические решения - не редкость в теории вероятностей.

Определение вероятности суммы множества (больше двух) совместных событий довольно громоздкое. Чтобы вычислить ее, нужно воспользоваться формулами, которые предусмотрены для этих случаев.

Зависимые события

Зависимыми события называются в случае, если наступление одного (А) из них влияет на вероятность наступления другого (В). Причем учитывается влияние как появления события А, так и его непоявление. Хотя события и называются зависимыми по определению, но зависимо лишь одно из них (В). Обычная вероятность обозначалась как Р(В) или вероятность независимых событий. В случае с зависимыми вводится новое понятие - условная вероятность Р A (В) , которая является вероятностью зависимого события В при условии произошедшего события А (гипотезы), от которого оно зависит.

Но ведь событие А тоже случайно, поэтому у него также есть вероятность, которую нужно и можно учитывать в осуществляемых расчетах. Далее на примере будет показано, как работать с зависимыми событиями и гипотезой.

Пример расчета вероятности зависимых событий

Хорошим примером для расчета зависимых событий может стать стандартная колода карт.

На примере колоды в 36 карт рассмотрим зависимые события. Нужно определить вероятность того, что вторая карта, извлеченная из колоды, будет бубновой масти, если первая извлеченная:

Бубновая.
Другой масти.

Очевидно, что вероятность второго события В зависит от первого А. Так, если справедлив первый вариант, что в колоде стало на 1 карту (35) и на 1 бубну (8) меньше, вероятность события В:

Р A (В) =8/35=0,23

Если же справедлив второй вариант, то в колоде стало 35 карт, и по-прежнему сохранилось полное число бубен (9), тогда вероятность следующего события В:

Р A (В) =9/35=0,26.

Видно, что если событие А условлено в том, что первая карта - бубна, то вероятность события В уменьшается, и наоборот.

Умножение зависимых событий

Руководствуясь предыдущей главой, мы принимаем первое событие (А) как факт, но если говорить по сути, оно имеет случайный характер. Вероятность этого события, а именно извлечение бубны из колоды карт, равна:

Р(А) = 9/36=1/4

Поскольку теория не существует сама по себе, а призвана служить в практических целях, то справедливо отметить, что чаще всего нужна вероятность произведения зависимых событий.

Согласно теореме о произведении вероятностей зависимых событий, вероятность появления совместно зависимых событий А и В равна вероятности одного события А, умноженная на условную вероятность события В (зависимого от А):

Р(АВ) = Р (А) *Р A (В)

Тогда в примере с колодой вероятность извлечения двух карт с мастью бубны равна:

9/36*8/35=0,0571, или 5,7%

И вероятность извлечения вначале не бубны, а потом бубны, равна:

27/36*9/35=0,19, или 19%

Видно, что вероятность появления события В больше при условии, что первой извлекается карта масти, отличной от бубны. Такой результат вполне логичный и понятный.

Полная вероятность события

Когда задача с условными вероятностями становится многогранной, то обычными методами ее вычислить нельзя. Когда гипотез больше двух, а именно А1,А2,…,А n , ..образует полную группу событий при условии:

P(A i)>0, i=1,2,…
A i ∩ A j =Ø,i≠j.
Σ k A k =Ω.

Итак, формула полной вероятности для события В при полной группе случайных событий А1,А2,…,А n равна:

Взгляд в будущее

Вероятность случайного события крайне необходима во многих сферах науки: эконометрике, статистике, в физике и т. д. Поскольку некоторые процессы невозможно описать детерминировано, так как они сами имеют вероятностный характер, необходимы особые методы работы. Теория вероятности события может быть использована в любой технологичной сфере как способ определить возможность ошибки или неисправности.

Можно сказать, что, узнавая вероятность, мы некоторым образом делаем теоретический шаг в будущее, разглядывая его через призму формул.

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.

Типы экологических пирамид

пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

уровень - травянистые растения,
уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы
уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

1. Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном : количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем . Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

2. Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

В целом для наземных биогеоценозов , где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

3. Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

1. Уровень - травянистые растения,

2. Уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

3. Уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород , а также АТФ . Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана , на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни - поедающие, другие - поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т.п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевая цепь - это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 1).

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

Рис. 1. Пищевые цепи биоценоза по Н.Ф. Реймерсу : обобщенная (а) и реальная (б)

Стрелками на рисунке 1 показано направление перемещения энергии, а цифрами - относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень.

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий - хищники.

Так, пастбищными пищевыми цепями являются:

РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА => ПАУК =>

=> ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА

СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА => ПАУК =>

=> НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА.

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

ДЕТРИТ-> ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК

Характерными детритными пищевыми цепями являются:

ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ => ЧЕРНЫЙ ДРОЗД =>

=> ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК

МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ => ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ.

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко.

Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 2).

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

Рис. 2. Схема пастбищной и детритнои пищевых цепей (по Ю. Одуму)

Правило Линдемана (10%)

Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.

Мангры

Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Примеры пастбищных цепей приведены на иллюстрациях к параграфу 4.2. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами. На этом рисунке показан пример детритной пищевой цепи из тропиков; это цепь, начинающаяся от опадающих листьев мангров - деревьев и кустарников, растущих на периодически затопляемых приливами морских побережьях и в устьях рек. Их листья падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, и разносятся течением по обширной площади заливов. В воде на опавших листьях развиваются грибы, бактерии и простейшие, которых вместе с листьями поедают многочисленные организмы: рыбы, моллюски, крабы, рачки, личинки насекомых и круглые черви - нематоды. Этими животными питаются мелкие рыбы (например, гольяны), а их в свою очередь, поедает крупная рыба и хищные рыбоядные птицы.

ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ (трофическая цепь, цепь питания), взаимосвязь организмов через отношения пища - потребитель (одни служат пищей для других). При этом происходит трансформация вещества и энергии от продуцентов (первичных производителей) через консументов (потребителей) к редуцентам (преобразователям мёртвой органики в неорганические вещества, усваиваемые продуцентами).

Различают 2 типа пищевых цепей - пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зелёных растений, идёт к пасущимся растительноядным животным (консументы 1-го порядка) и затем к хищникам, добывающим этих животных (в зависимости от места в цепи - консументы 2-го и последующих порядков). Детритная цепь начинается с детрита (продукт распада органики), идёт к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам (животные и микроорганизмы, вовлечённые в процесс разложения отмирающей органики).

Примером пастбищной цепи может служить многоканальная её модель в африканской саванне. Первичными продуцентами являются травостой и деревья, консументами 1-го порядка - растительноядные насекомые и травоядные животные (копытные, слоны, носороги и др.), 2-го порядка - хищные насекомые, 3-го - плотоядные пресмыкающиеся (змеи и др.), 4-го - хищные млекопитающие и хищные птицы. В свою очередь детритофаги (жуки-скарабеи, гиены, шакалы, грифы и т. д.) на каждом из этапов пастбищной цепи разрушают туши погибших животных и остатки пищи хищников. Количество особей, включённых в пищевую цепь, в каждом её звене последовательно уменьшается (правило экологической пирамиды), т. е. число жертв всякий раз существенно превышает число их потребителей. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети.

Содддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи и сети, трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию (рис. 12.20).

Рис. 12.20. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь

(по А. Г. Банникову и др., 1985)

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные проду-з центы. Организмы второгого трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д.

Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.

Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5):

растение ® заяц ® волк

продуцент ® травоядное ® плотоядное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

растительный материал (например, нектар) ® муха ® паук ®

землеройка ® сова.

сок розового куста ® тля ® божья (тлевая) коровка ®

® паук ® насекомоядная птица ® хищная птица.

- (приносится течением - озеро, море; вносится человеком - сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками - растительные остатки на эродированных склонах гор).

Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:

1) биогеоценоз - понятие территориальное, относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) - через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница.

Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;

2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза - фитоценоз ;

В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.

(приносится течением - озеро, море; вносится человеком - сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками - растительные остатки на эродированных склонах гор).

3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;

Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.

4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;

Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.

5) - в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.

В экосистеме их может быть несколько.

На ранних стадиях развития экосистема склона - это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.

Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз - экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.

Экологическая структура биогеоценоза

Каждый биогеоценоз слагается из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Например, в биогеоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов (животных, питающихся растениями) и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах фитофаги преобладают над сапрофагами, а в лесных сообществах, наоборот, сильнее развита сапрофагия. В глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на освещенной поверхности водоема преобладают фильтраторы, потребляющие фитопланктон, либо виды со смешанным питанием.

Различают три способа составления экологических пирамид:

1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента.

2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания . На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии -динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными; обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение, поскольку продукция природных и искусственных сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.

Сукцессии и их виды.

Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией.

Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные.

Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.

1-й этап – возникновение места, лишённого жизни;

2-ой этап – расселение на этом месте первых растительных, животных организмов;

3-ий этап – приживание организмов;

4-ый этап – конкуренция и вытеснение видов;

5-ый этап – преобразование организмами места обитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавыпосле извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы, участки открытой добычи полезных ископаемых, с которых снят верхний слой почвы и т.п. На таких бесплодных участках первичная сукцессия от голой скальной породы до зрелого леса может занять от сотен до тысяч лет.

Вторичная сукцессия - последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена. Вторичная сукцессия начинается на месте разрушенного биоценоза (лес после пожара). Сукцессия происходит быстро, т.к. в почве сохраняются семена, части пищевых связей и происходит образование биоценоза. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости. Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост.

Стабильная стадия сукцессии, когда сообщество (биоценоз) сформировалось полностью и находится в равновесии с окружающей средой называется климакс. Климаксное сообщество способно к саморегуляции и может долго находиться в равновесном состоянии.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.

18. Функции живого вещества в биосфере. Живое вещество – это совокупность живых организмов (биомассы Земли). Представляет собой открытую систему для которой характерны рост, размножение, распространение, обмен веществ и энергией с внешней средой, накопление энергии и передача её в цепях питания. Живое вещество выполняет 5 функций:

1. Энергетическая (способность поглощать солнечную энергию, превращать её в энергию химических связей и передавать по пищевым цепям)

2. Газовая (способность поддерживать постоянство газового состава биосферы в результате сбалансированности дыхания и фотосинтеза)

3. Концентрационная (способность живых организмов накапливать в своём теле определённые элементы окружающей среды, благодаря чему произошло перераспределение элементов и образование полезных ископаемых)

4. Окислительно-восстановительная (способность изменять степень окисления элементов и создавать разнообразие соединений в природе для поддержания разнообразия жизни)

5. Деструктивная (способность разлагать отмершее органическое вещество, благодаря чему осуществляется круговорот веществ)

Водная функция живого вещества в биосфере связана с биогенным круговоротом воды, имеющим важное значение в круговороте воды на планете.

Выполняя перечисленные функции, живое вещество адаптируется к окружающей среде и приспосабливает её к своим биологическим (а если речь идёт о человеке, то и социальным) потребностям. При этом живое вещество и среда его обитания развиваются как единое целое, однако контроль над состоянием среды осуществляют живые организмы.