Правильно составленная схема вторичной экологической сукцессии. Сукцессии растительности. Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем

А затем С. М. Разумовский.

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс. Единственным признаком климакса в смысле Клементса-Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы, в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм. Стронники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов, встретившихся случайным образом, и абиотический средой. Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским ( -) и независимо от него американским геоботаником Г. Глизоном ( -).

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий , по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
по обратимости (обратимые и необратимые),
по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
по происхождению (первичные и вторичные),
по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
по антропогенности (антропогенные и природные),
по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко () указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах .

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Первичные

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины , уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян , отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени - под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.

Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:

Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
Мхи и ряд трав.
ивы .
Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи .

Вторичные

Сукцессии в микробиологии

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров , либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.

См. также

Изменчивость биоценоза
Экологические стратегии

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Экологические сукцессии" в других словарях:

АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ - (А.с.) экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека. А.с. вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их… … Экологический словарь

Экологические сукцессии, которые протекают под влиянием деятельности человека; вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после их нарушения… … Словарь бизнес-терминов

ВЫРУБКА - (В.) участок леса, на котором в результате лесозаготовки уничтожен древостой. Такое вмешательство в жизнь лесной экосистемы резко изменяет условия среды: улучшается освещенность и обеспеченность элементами почвенного питания (в результате… … Экологический словарь

Нина Михайловна Чернова Дата рождения: 16 мая 1935(1935 05 16) Дата смерти: 9 августа 2010(2010 08 09) (75 лет) Страна … Википедия

И; ж. [от греч. oikos дом, жилище и logos учение] 1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека. 2. Экологическая система. Э. леса. 3.… … Энциклопедический словарь

История науки … Википедия

Экосистема, или экологическая система (от др. греч. οἶκος жилище, местопребывание и σύστημα система) биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей,… … Википедия

- (от греч. óikos жилище, местопребывание и...Логия) биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы.… … Большая советская энциклопедия

Сосновый лес после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа) Сукцессия (от лат. … Википедия

Микробного сообщества и т.д.) другим на определённом участке среды во времени.

Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники , но затем стали широко использовать и другие экологи . Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс и развил В. Н. Сукачёв , а затем С. М. Разумовский.

Термин введён Ф. Клементсом для обозначения сменяющих друг друга во времени сообществ, образующих сукцессионный ряд (серию) , где каждая предыдущая стадия (серийное сообщество ) формирует условия для развития последующего. Если при этом не происходит вызывающих новую сукцессию событий, то ряд завершается относительно устойчивым сообществом, имеющим сбалансированный при данных факторах среды обмен. Такое сообщество Ф. Клементс назвал климакс . Единственным признаком климакса в смысле Клементса-Разумовского является отсутствие у него внутренних причин для изменения. Время существования сообщества ни в коем случае не может являться одним из признаков.

Хотя термины, введённые Клементсом широко используют, существует две принципиально различные парадигмы , в рамках которых смысл этих терминов различен: континуализм и структурализм . Сторонники структурализма развивают теорию Клементса, сторонники континуализма, в принципе отвергают реальность сообществ и сукцессий, считая их стохастическими явлениями и процессами (поликлимакс, климакс-континуум). Процессы, происходящие в экосистеме в этом случае упрощают до взаимодействия видов , встретившихся случайным образом, и абиотический средой . Парадигма континуализма была впервые сформулирована советским геоботаником Л. Г. Раменским ( -) и независимо от него американским геоботаником Г. Глисоном ( -).

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий , по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
по обратимости (обратимые и необратимые),
по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
по происхождению (первичные и вторичные),
по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
по антропогенности (антропогенные и природные),
по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Первичные

Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
Мхи и ряд трав.
ивы .
Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи .

Вторичные

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник , уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник , затем он сменяется малиной , она - осиной ; в сухом климате преобладает вейник , он сменяется шиповником , шиповник берёзой . Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается . Подробно вторичные сукцессии после пожаров в лесотундре и северной тайге рассмотрены в работах А. П. Тыртикова Так после пожаров в редкостойных лесах и редколесьях на гарях через несколько десятилетий развиваются березняки травяные . Они сменяются смешанными зеленомоховыми лесами через 120-150 лет после пожара. Редкостойные смешанные сфагновые леса сменяют смешанные зеленомоховые леса через 200-250 лет после пожара.Редколесья на сфагновых болотах формируются на месте редкостойных сфагновых лесов через 250-300 лет. А через 300-350 лет кустарничково-лишайниковые тундры сменяют редколесья на сфагновых болотах.

Сукцессии в микробиологии

В лесной подстилке , например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.

Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.

См. также

Изменчивость биоценоза
Экологические стратегии

Примечания

Экосистема
Экосистемы	Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы
Функциональные компоненты	Продуценты (автотрофы) · Консументы · Редуценты
Структурные компоненты	Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция
Абиотические компоненты	Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Местообитание (Биотоп , Стация) · Экотоп · Климатоп ·
Функционирование	Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем
Загрязнение экосистем

Сукцессия — это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский. Далее разберем понятие более подробно, приведем классификацию. Кроме того, в статье будет описан ход процесса на примерах.

Терминология

Кто ввел определение? Непосредственно понятие "сукцессия" было предложено Ф. Клементсом для определения сменяющих друг друга во времени особых биологических сообществ. Для них характерно формирование ряда или серии так, что предшествующая создает условия для развития следующей. В том случае, когда не возникает никаких факторов, способных спровоцировать очередную сукцессию, серия заканчивается относительно устойчивым сообществом, которое характеризуется постоянным обменом. Образование, описанное выше, было определено Клементсом с помощью особого термина "климакс". По мнению ученого, это устойчивое сообщество, внутри которого нет никаких факторов, способствующих каким бы то ни было изменениям в его развитии. При этом длительность существования климакса не важна.

Классификация

Сукцессии могут быть упорядочены по разным основаниям. С помощью классификации по различным признакам могут быть выделены разнообразные виды сукцессий. Среди таких признаков: скорость образования/затухания, длительность существования, обратимость, постоянство, происхождение, тенденция развития (прогресс или деградация), изменение количества и разнообразия видов.

Классифицировать сукцессии можно по множеству оснований. Процесс группирования в первую очередь зависит от того, какую цель ставит перед собой ученый. В то же время существуют виды сукцессий, сгруппированные по характеру протекающих в данном устойчивом сообществе процессов. По этому признаку ученые выделяют две основных категории: эндогенные и экзогенные. Чем они отличаются? Эндогенная сукцессия - это изменение вследствие деятельности самих сообществ. Первопричиной процесса обычно становится дисбаланс в обмене. Другими словами, смена осуществляется за счет активности внутренних факторов. Экзогенная сукцессия - это изменение, спровоцированное

Микробиология

В лесной подстилке, например, можно исследовать сукцессии в нескольких стадиях одновременно. Такая возможность обусловлена сменой по направлению сверху вниз при движении. Помимо этого, явление может вызывать изменения влажности, содержания каких-либо особых соединений либо газов, температуры и т. п. Процесс почвообразования при этом сопровождается достаточно длительной сменой как растительного, так и микробного сообщества.

Сукцессия первичная и вторичная

Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия - это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.

Влажность субстрата

Этот показатель оказывает влияние на вид сукцессии. Так, выделяют следующие группы:

Ксерархная, на безводном субстрате.
Псаммоксеросерия, на песках.
Литоксеросерия, на скалистой местности.
Геоксеросерия, на сухой глине или суглинке.
Мезархная, если субстрат обладает довольно значительной влажностью.
Гидрархная, если субстрат экстремально влажен.

Первичные сукцессии проходят в несколько этапов. Можно привести интересные примеры сукцессии. Например, в лесной зоне безжизненный и сухой субстрат сменяется сначала лишайниками, затем мхом, потом произрастает разнотравье (однолетние растения), после них начинают освоение территории многолетние кустарники, деревья, травы. Существуют и прочие примеры сукцессии. Так, часто упоминается заселение территории застывшей лавы после извержений или склона после лавины.

Течение процесса

Развитие первичной сукцессии происходит одновременно с почвообразованием. Влияние на процесс оказывает попадание извне семян, отмирание неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и (с определённого времени) То или иное сообщество развивается либо сменяется в основном в связи с различием содержания азота в грунте и степенью разрушения его минеральной части. В почвенных и прочих естественных микробных сообществах сукцессия - это явление, обычно вызываемое поступлением определенной порции органического соединения в той либо иной форме. Поскольку микроорганизмы приспосабливаются либо к разрушению разных сложных полимеров, либо поглощению каких-либо мономеров при высокой их концентрации, или же к существованию в жестких условиях голода, по ходу разрушения и во время использования органики наблюдаются структурные изменения сообщества.

Вторичные сукцессии

Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Континууализм и структурализм в изучении биологических сообществ

Несмотря на то что определения, которые постулировал Клементс, применяются в науке повсеместно, есть две парадигмы, существенным образом отличающиеся друг от друга. Рассмотрим их более подробно. В рамках каждой из этих парадигм смысл определений Клементса разный. Чем же различаются эти подходы? Последователи парадигмы структурализма всячески поддерживают выводы Клементса и продолжают развитие его теории. Континуалисты, наоборот, не согласны с фактическим существованием таких явлений, как биологические сообщества, сукцессии, климакс, постклимакс, климакс-континуум. В последней парадигме экосистемные процессы редуцируются до взаимодействия разнообразных категорий между собой. Эти виды, согласно континууализму, случайно начинают взаимодействовать друг с другом и с неживой природой. Как появился континууализм? Дело в том, что нет одного автора этой теории: данная парадигма родилась практически одновременно в двух странах, в двух независимых научных сообществах: у Л. Г. Раменского в СССР и Г. Глисона в США.

Роль сукцессий в формировании и изменении биосферы

Благодаря сукцессиям, исследование которых продолжается в геоботанике по сей день, происходит формирование почвенного покрова, изменение его состава, заселение некогда безжизненных площадей сначала микроорганизмами, а затем растениями, грибами и животными. Изучение схем и механизмов, по которым протекают как первичные, так и вторичные смены сообществ, ясно показывает, что предсказать заранее однозначно, какие виды будут заменять друг друга в цепочке, нельзя. Тем не менее, замена биологических сообществ чаще происходит таким образом, что увеличивается на изучаемой территории.

Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.

Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем:

Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы (Рисунок 8.8).

Рисунок 8.8 - Первичная сукцессия

Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.) (Рисунок 8.9). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему.

Рисунок 8.9-Вторичная сукцессия

Характерные признаки сукцессии :

1. Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее характер и пределы протекания.

2. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества.

3. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом.

4. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия).

Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается.

Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии . Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы.

Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой.

Закономерности сукцессионного процесса:

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.

2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.

4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.

5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.

6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).

7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.

8. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в результате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.

Рисунок 8.10 - Сукачев Владимир Николаевич

Родился 26 мая (7 июня) 1880 года в селе Александровка Харьковской губернии. В 1898 году окончил Харьковское реальное училище. В 1902 году окончил Лесной институт в Петербурге. В 1919-1941 годах возглавлял созданную им кафедру дендрологии и систематики растений Лесного института. В 1941-1943 годах заведовал кафедрой биологических наук Уральского лесотехнического института в Свердловске.

В 1944-1948 годах - профессор Московского лесотехнического института, в 1946-1953 - профессор Московского университета, заведующий кафедрой ботанической географии.

В системе Академии наук СССР организовал:

· Институт леса (1944, ныне Институт леса и древесины Сибирского отделения АН СССР, Красноярск), которым руководил до 1959 года

· Лабораторию лесоведения Академии наук СССР (1959)

· Лабораторию биогеоценологии при Ботаническом институте Академии наук СССР (1965).

В 1955-1967 годах - президент Московского общества испытателей природы, член-учредитель (1915) Всероссийского ботанического общества и с 1946 года его президент (с 1964 года - почётный президент). Член Польской Академии наук (1959), член-корреспондент Чехословацкой земледельческой академии (1927). Умер 9 февраля 1967 года в Москве.

Экологическая сукцессия - это процесс развития экосистемы.

Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия -- последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития -- возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия -- это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессиии.

Первичная сукцессия

Первичная сукцессия -- это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия -- это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник -- это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее -- к 6--10 годам ель едва достигает 50--60 см, а береза -- 8--10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем -- эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания -- от начальных -- дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна -- на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150--250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже -- азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей и, прежде всего, синезеленых -- цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым, снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена».

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, -- это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, -- это самоподдерживающееся сообщество, находящиеся в равновесии с физическим местообитанием. Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело -- гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование -- все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях -- здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30--50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов, -- естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижают регуляторную способность почв и ведут к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой -- экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, -- это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.