Направленность модификационной изменчивости. Примеры модификационной изменчивости. Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Изменчивость - это способность организмов приобретать отличия от других особей своего вида. Бывает трех видов - мутации, комбинации и модификации.

МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ - это изменения ДНК клетки (изменение строения и количества хромосом). Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для (мутационный процесс - одна из ).

КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Источники:
1) Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
2) Независимое расхождение хромосом при мейозе.
3) Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Пример: у цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков, этот признак возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ возникает под действием окружающей среды. По наследству не передаётся, потому что при модификациях меняется только фенотип (признак), а генотип не меняется.

Примеры:
1) Можно разрезать корень одуванчика на 2 части и посадить их в разные условия; вырастут разные на вид растения, хотя генотип у них одинаковый.
2) Если человек будет находится на солнце, то он загорит; если будет заниматься физкультурой, то увеличит свои мышцы.
3) При хорошем содержании куры увеличивают яйценоскость, коровы дают больше молока.

Модификационная изменчивость не безгранична, например, белый человек никогда не сможет загореть до состояния негра. Границы, внутри которых могут происходить модификационные изменения, называются «норма реакции» , они заложены в генотипе и передаются по наследству.

1. Ниже приведен перечень характеристик изменчивости. Все они, кроме двух, используются для описания характеристик мутационной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.

2) поворот участка хромосомы на 180 градусов
3) уменьшение числа хромосом в кариотипе
4) изменения фенотипа в пределах нормы реакции признака
5) рекомбинация генов при кроссинговере

Ответ

2. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания мутационной изменчивости. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите в цифры, под которыми они указаны.
1) образуется под воздействием рентгеновских лучей
2) обладает направленной модификацией
3) изменяется в пределах нормы реакции
4) формируется в результате нарушения мейоза
5) возникает внезапно у отдельных особей

Ответ

3. Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, используются для описания мутационной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) зависит от действия радиации
2) может проявиться при потере нескольких нуклеотидов
3) характеризуется появлением добавочной хромосомы
4) зависит от широты нормы реакции признака
5) определяется сочетанием гамет при оплодотворении

Ответ

4. Все приведённые ниже процессы, кроме двух, характерны для мутационной изменчивости. Найдите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) изменение признака в пределах нормы реакции
2) наследование аутосом
3) изменение числа хромосом в клетке
4) потеря участка хромосомы
5) полиплоидия

Ответ

5. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания мутационной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) случайное сочетание негомологичных хромосом в мейозе
2) перенос участка хромосомы на негомологичную хромосому
3) уменьшение числа хромосом в кариотипе
4) изменения последовательности нуклеотидов в структуре ДНК
5) рекомбинация генов при кроссинговере

Ответ

6ф. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания мутационной изменчивости. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) увеличение числа хромосом в клетке
2) независимое расхождение хромосом в мейозе
3) конъюгация и кроссинговер при редукционном делении
4) потеря участка хромосомы
5) изменение последовательности триплетов в нуклеиновой кислоте

Ответ

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания мутационной изменчивости. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) генная
2) хромосомная
3) комбинативная
4) геномная
5) модификационная

Ответ

Выберите три варианта. Мутации ведут к изменению
1) первичной структуры белка
2) этапов оплодотворения
3) генофонда популяции
4) нормы реакции признака
5) последовательности фаз митоза
6) полового состава популяции

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Приспособительное изменение того или иного признака в определенных генетических пределах называют
1) нормой реакции
2) соотносительной изменчивостью
3) мутацией
4) комбинативной изменчивостью

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Норма реакции признака
1) передается по наследству
2) зависит от окружающей среды
3) формируется в онтогенезе
4) зависит от количества хромосом

Ответ

1. Установите соответствие между признаком и видом изменчивости, в результате которой он возникает: 1) комбинативная, 2) модификационная
А) появление зеленой окраски тела у эвглены на свету
Б) сочетание генов родителей
В) потемнение кожи у человека при воздействии ультрафиолетовых лучей
Г) накопление подкожного жира у медведей при избыточном питании
Д) рождение в семье детей с карими и голубыми глазами в соотношении 1:1
Е) появление у здоровых родителей детей, больных гемофилией

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и формами изменчивости: 1) комбинативная, 2) модификационная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от температуры
Б) разница в весе у бычков одного отёла, содержащихся в разных условиях
В) появление морщинистых семян у гороха при скрещивании растений с гладкими семенами
Г) наличие листьев разной длины на одном растении
Д) рождение у здоровых родителей ребёнка-дальтоника

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и видом изменчивости: 1) мутационная, 2) комбинативная
А) возникает при воздействии радиации
Б) формируется при слиянии гамет
В) обусловлена независимым расхождением пар хромосом
Г) обусловлена обменом генами между гомологичными хромосомами
Д) связана с увеличением числа хромосом в кариотипе

Ответ

1. Ниже приведен перечень характеристик изменчивости. Все они, кроме двух, используются для описания характеристик комбинативной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего ряда, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) возникновение при действии радиации
2) случайное сочетание негомологичных хромосом в мейозе
3) случайное сочетание гамет при оплодотворении

5) изменение последовательности нуклеотидов в иРНК

Ответ

2. Приведенные ниже характеристики, кроме двух, используются для описания причин комбинативной изменчивости. Определите эти две характеристики, «выпадающие» из общего списка, запишите цифры, под которыми они указаны.
1) случайная встреча гамет при оплодотворении
2) спирализация хромосом
3) репликация ДНК в интерфазе
4) рекомбинация генов при кроссинговере
5) независимое расхождение хромосом в мейозе

Ответ

3. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания комбинативной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) случайное сочетание негомологичных хромосом в гамете
2) изменение последовательности нуклеотидов в ДНК
3) случайная встреча гамет при оплодотворении
4) рекомбинация генов при кроссинговере
5) адекватность фенотипических изменений условиям среды

Ответ

4. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания комбинативной изменчивости. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) сочетание генов при образовании гамет
2) формирование генотипа при оплодотворении
3) появление у потомства сочетаний признаков, отсутствующих у родителей
4) изменение ДНК в митохондриях яйцеклетки
5) выпадение аминокислоты и изменение структуры белка

Ответ

5. Все приведённые ниже примеры, кроме двух, характеризуют комбинативную изменчивость. Определите два примера, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) сочетание у потомства признаков обоих родителей
2) появление у здоровых родителей ребёнка, больного гемофилией
3) появление зелёной окраски тела у эвглены на свету
4) рождение голубоглазого ребёнка у кареглазых родителей
5) потемнение кожи у человека при воздействии ультрафиолетовых лучей

Ответ

1. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1. соматическая
2. ненаследственная
3. рождение потомков с новым фенотипом в результате рекомбинации генов вследствие кроссинговера
4. разная масса тела бычков одного приплода
5. мутационная
6. наследственная

Ответ

2. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) соматическая
2) наследственная
3) рождение особи с редуцированными крыльями у родительских организмов дрозофилы
4) разные формы листовой пластинки у стрелолиста
5) мутационная
6) ненаследственная

Ответ

3. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) модификационная
2) генная
3) изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от времени года
4) наследственная
5) комбинативная
6) хромосомная
7) рождение бескрылой особи дрозофилы у крылатых родительских организмов
8) ненаследственная

Ответ

Проанализируйте таблицу «Виды изменчивости». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующее понятие или соответствующий пример из предложенного списка.
1) только генотипа
2) генотипа и фенотипа
3) мутационная
4) ненаследственная
5) фенотипическая
6) появление цветка с пятью лепестками у сирени
7) появление густого подшёрстка у лисицы зимой
8) рождение ребёнка с синдромом Дауна

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Причиной комбинативной изменчивости может быть
1) изменение генов при репликации ДНК
2) хромосомная мутация
3) матричный синтез ДНК
4) случайная встреча гамет при оплодотворении

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Изменение яйценоскости кур в определенных пределах, зависящих от условий содержания, рациона кормления, – это проявление
1) мутационной изменчивости
2) адаптации
3) нормы реакции признака
4) саморегуляции

Ответ

Выберите два верных утверждения и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Форма наследственной изменчивости, обусловленная случайным сочетанием гамет, называется - комбинативная изменчивость.
2) Фенотипическая изменчивость связана с изменениями генотипа.
3) Наследственная изменчивость связана с изменениями генотипа.
4) Модификация – это спонтанно возникающее естественное или искусственно вызванное изменение генетического материала.

Ответ

Установите соответствие между признаками организмов и диапазонами их нормы реакции: 1) узкая норма реакции, 2) широкая норма реакции. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) масса тела крупного рогатого скота
Б) размер глазного яблока у человека
В) количество позвонков в шейном отделе позвоночника млекопитающих
Г) густота шерсти млекопитающих
Д) размер и форма цветка растений
Е) яйценоскость кур

Ответ

Установите соответствие между примерами и видами изменчивости: 1) комбинативная, 2) модификационная, 3) мутационная. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) рождение праворукого ребенка у леворуких родителей
Б) изменение окраски шерсти у горностаевого кролика
В) образование зеленых гладких и желтых морщинистых семян у гороха
Г) рождение голубоглазого ребенка у кареглазых родителей
Д) рождение гладкошерстного потомства у морских свинок с мохнатой шерстью
Е) появление цветка с пятью лепестками у сирени

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Изменчивость – это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.

ТАБЛИЦА Сравнительная характеристика форм изменчивости (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость не вызывает изменений генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в оптимальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Так, продуктивность беспородных животных в условиях улучшенного содержания и ухода повышается (надои молока, нагул мяса). В этом случае все особи с одинаковым генотипом отвечают на внешние условия одинаково (Ч. Дарвин этот тип изменчивости назвал определенной изменчивостью). Однако другой признак – жирность молока – слабо подвержен изменениям условий среды, а масть животного – еще более устойчивый признак. Модификационная изменчивость обычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, т. е. пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции.

Широкая норма реакции свойственна таким признакам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции – жирности молока, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и др.

Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.

Свойства модификаций: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений; 3) соотнесение изменений действию определенного фактора среды; 4) обусловленность пределов изменчивости генотипом.

Генотипическая изменчивость

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности – генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин «мутация» был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Классификация мутаций. Мутации можно объединять, в группы – классифицировать по характеру проявления, по месту или, по уровню их возникновения.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью – летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся – мутировавший – ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.

Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом).. Полиплоидия – увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (Зп), тетраплоиды (4п) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.

Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды пблучают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2п + п = Зп). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена.

Гетероплоидия – изменение числа Хромосом, не кратное гаплоидному набору. При этом набор хромосом в клетке может быть увеличен на одну, две, три хромосомы (2п + 1; 2п + 2; 2п + 3) или уменьшен на одну хромосому (2л-1). Например, у человека с синдромом Дауна оказывается одна лишняя хромосома по 21-й паре и кариотип такого человека составляет 47 хромосом У людей с синдромом Шерешевского – Тернера (2п-1) отсутствует одна Х-хромосома и в кариотипе остается 45 хромосом. Эти и другие подобные отклонения числовых отношений в кариотипе человека сопровождаются расстройством здоровья, нарушением психики и телосложения, снижением жизнеспособности и др.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Существуют следующие виды перестроек хромосом: отрыв различных участков хромосомы, удвоение отдельных фрагментов, поворот участка хромосомы на 180° или присоединение отдельного участка хромосомы к другой хромосоме. Подобное изменение влечет за собой нарушение функции генов в хромосоме и наследственных свойств организма, а иногда и его гибель.

Генные мутации затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм, окраска венчиков цветков и т. д.). Генные мутации возникают как в соматических, так и в половых клетках. Они могут быть доминантными и рецессивными. Первые проявляются как у гомозигот, так и. у гетерозигот, вторые – только у гомозигот. У растений возникшие соматические генные мутации сохраняются при вегетативном размножении. Мутации в половых клетках наследуются при семенном размножении растений и при половом размножении животных. Одни мутации оказывают на организм положительное действие, другие безразличны, а третьи вредны, вызывая либо гибель организма, либо ослабление его жизнеспособности (например, серповидноклеточная анемия, гемофилия у человека).

При выведении новых сортов растений и штаммов микроорганизмов используют индуцированные мутации, искусственно вызываемые теми или иными мутагенными факторами (рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, химические вещества). Затем проводят отбор полученных мутантов, сохраняя наиболее продуктивные. В нашей стране этими методами получено много хозяйственно перспективных сортов растений: неполегающие пшеницы с крупным колосом, устойчивые к заболеваниям; высокоурожайные томаты; хлопчатник с крупными коробочками и др.

Свойства мутаций:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно.
2. Мутации наследственны, т. е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации ненаправденны – мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.
4. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
5. По своему проявлению мутации могут быть полезными и вредными, доминантными и рецессивными.

Способность к мутированию – одно из свойств гена. Каждая отдельная мутация вызывается какой-то причиной, но в большинстве случаев эти причины неизвестны. Мутации связаны с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается тем, что путем воздействия внешними факторами удается резко повысить их число.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная наследственная изменчивость возникает в результате обмена гомологичными участками гомологичных хромосом в процессе мейоза, а также как следствие независимого расхождения хромосом при мейозе и случайного их сочетания при скрещивании. Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, новая комбинация которых при размножении приводит к изменению определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости называют комбинативной наследственной изменчивостью. Новые комбинации генов возникают: 1) при кроссинговере, во время профазы первого мейотического деления; 2) во время независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления; 3) во время независимого расхождения дочерних хромосом в анафазе второго мейотического деления и 4) при слиянии разных половых клеток. Сочетание в зиготе рекомбинированных генов может привести к объединению признаков разных пород и сортов.

В селекции важное значение имеет закон гомблогических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н. И. Вавиловым. Он гласит: внутри разных видов и родов, генетически близких (т. е. имеющих единое происхождение), наблюдаются сходные ряды наследственной изменчивости. Такой характер изменчивости выявлен у многих злаков (рис, пшеница, овес, просо и др.), у которых сходно варьируют окраска и консистенция зерна, холодостойкость и иные качества. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных видов и, воздействуя на них мутагенами, вызывать у них подобные полезные изменения, что значительно облегчает получение хозяйственно ценных форм. Известны многие примеры гомологической изменчивости и у человека; например, альбинизм (дефект синтеза клетками красящего вещества) обнаружен у европейцев, негров и индейцев; среди млекопитающих – у грызунов, хищных, приматов; малорослые темнокожие люди – пигмеи – встречаются в тропических лесах экваториальной Африки, на Филиппинских островах и в джунглях полуострова Малакки; некоторые наследственные дефекты и уродства, присущие человеку, отмечены и у животных. Таких животных используют в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у человека. Например, катаракта глаза бывает у мыши, крысы, собаки, лошади; гемофилия – у мыши и кошки, диабет – у крысы; врожденная глухота – у морской свинки, мыши, собаки; заячья губа – у мыши, собаки, свиньи и т. д. Эти наследственные дефекты – убедительное подтверждение закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.

Таблица. Сравнительная характеристика форм изменчивости (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Они сводятся к изменению лишь степени выраженности признака; нарушения структуры генотипа при них не происходит. Следует отметить, что четкой границы между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

Возрастные , или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта.

Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи. Однако особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды. Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения в формировании нормального фенотипа.

Сезонные модификации, особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий [Каминская Э.А.].

Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо определенный участок (спина горностаевого кролика нормально покрыта белой шерстью) и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в таком случае на оголенном месте, подвергшимся влиянию низкой температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на спине - темное пятно. Очевидно, что развитие того или иного признака кролика - его фенотип , в данном случае горностаевая окраска, зависит не только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых происходит это развитие.

Советский биолог Ильин показал, что температура окружающей среды имеет больше значение в развитии пигмента у горностаевого кролика, причем для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже - черная (рис. 9) .

Рис 9.

горностаевого кролика (из Ильина по С.М. Гершензону, 1983)

Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций . Последние представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменения условий среды. Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течении всей жизни. Примером может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные влиянием среды (рис. 10): стреловидные надводные, широкие плавающие, лентовидные подводные.

Рис. 10.

подводные, плавающие и надводные

Экологические модификации затрагивают количественные (количество лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы, чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей и др.) признаки. Так, например, Леваковский при выращивании в воде ветки ежевики вплоть до ее распускания обнаружил существенные изменения в анатомическом строении ее ткани. В аналогичном эксперименте Константен выявил фенотипические различия в строении надводной и подводной частей листа у лютика (рис. 11).

Рис. 11.

А - погруженные в воду;

Б - надводные

В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший классическим примером экологической модификации. Он разделил одно растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Такого рода изменения бывают и у животных. Например, Р. Вольтерк в 1909 г. наблюдал изменения высоты шлема у дафний в зависимости от условий питания.

Экологические модификации, как правило, обратимы им со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например, потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какого-либо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство. Если же на ряду поколений условия не меняются, степень выраженности признака в потомстве сохраняются, ее нередко принимают за стойкий наследственный признак (длительные модификации) .

При интенсивном действии многих агентов наблюдается ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами . Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. В конце 30-х - начале 40-х годов И.А. Рапопорт исследовал действия на дрозофилу многих химических соединений, показав, что, например, соединения сурьмы - brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения - изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора - eyeless (безглазие), aristopredia (превращение арист в ноги), соединения серебра - yellow (желтое тело) и т.д. При этом некоторые морфозы при воздействии на определенную стадию развития индуцировались с высокой частотой (до 100%).

Характеристики модификационной изменчивости:

1. Адаптивные изменения (пример, стрелолист).

2. Приспособительный характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют их выживанию. Примером служит изменение содержания влаги в листьях растений в засушливых и влажных районах, окраски у хамелеона, формы листа у стрелолиста в зависимости от условий среды.

3. Обратимость в пределах одного поколения, т.е. со сменой внешних условий у взрослых особей меняется степень выраженности тех или иных признаков. Например , у крупного рогатого скота в зависимости от условий содержания может колебаться удой и жирность молока, у кур - яйценоскость).

4. Модификации адекватны, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия того или иного фактора. Так, улучшение содержания скота способствует увеличению живой массы животных, плодовитости, удоя и жирности молока; на удобренных почвах при оптимальных климатических условиях повышается урожайность зерновых культур и т.д.

5. Массовый характер. Массовость обуславливается тем, что один и тот же фактор вызывает примерно одинаковое изменение у особей, сходных генотипически.

6. Длительные модификации. Впервые были описаны в 1913 г. нашим соотечественником В. Иоллосом. Путем раздражения инфузорий туфелек, он вызвал у них появление ряда морфологических особенностей, которые сохранялись в течение большого числа поколений, до тех пор, пока размножение было бесполым. При изменении условий развития длительные модификации не наследуются. Поэтому ошибочно мнение, что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак. Например, предполагалось, что от хорошо дрессированных животных потомство получается с лучшими «актерскими» данными, чем от недрессированных. Потомство дрессированных животных действительно легче поддается воспитанию, но объясняется это тем, что оно наследует не приобретенные родительскими особями навыки, а способность к дрессировке, обусловленную наследуемым типом нервной деятельности.

7. Норма реакций (предел модификации). Именно норма реакции, а не сами модификации, наследуются, т.е. наследуется способность к развитию того или иного признака, а форма его проявления зависит от условий внешней среды. Норма реакции - это конкретная количественная и качественная характеристикам генотипа, т.е. определенное сочетание генов в генотипе и характер их взаимодействия .

Рис. 12. ? Сравнительная характеристика наследственной и

ненаследственной изменчивости

Примеры модификационной изменчивости

У человека:

Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

Увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей.

Развитие костно-мышечной системы в результате тренировок

Шрамы (пример морфоза).

У насекомых и других животных:

Изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур.

Смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца).

Различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре.

У растений:

Различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах.

У бактерий:

Работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода) .

Модификационная изменчивость - изменения в фенотипе организма, что в большинстве случаев носят приспособительный характер и образуются в результате взаимодействиягенотипа с окружающей средой. Изменения в организме, или модификации, не наследуются. В целом понятие "модификационная изменчивость" соответствует понятию "определена изменчивость", которое ввел Дарвин.

Условная классификация модификационной изменчивости

• По характеру изменений в организме
  • Морфологические изменения
  • Физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз
• По спектру нормы реакции
  • Узкие
  • Широкие
• По значению
  • Приспособительные модификации
  • Морфозы
  • Фенокопии
• По продолжительности
  • Наблюдаются лишь у особей, подвергшихся воздействию определенных факторов окружающей среды (однотерминови)
  • Наблюдаются у потомков этих особей (длительные модификации) в течение определенного количества поколений

Механизм модификационной изменчивости

Модификайна изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. То есть структура генов не изменяется, - меняется экспрессия генов.

Вследствие этого под действием факторов окружающей среды на организм меняется интенсивность ферментативных реакций, что обуславливается изменением интенсивности их биосинтеза. Некоторые ферменты, например, МАР-киназа, обусловливают регуляцию транскипции генов, которая зависит от факторов окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать активность генов и выработку ими специфического белка, функции которого наиболее соответствуют среде.

Как пример приспособительных модификаций, рассмотрим механизм образования пигмента меланина. По его выработки соответствуют четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество аллелей этих генов - 8 - имеющаяся у людей с темным окрасом покровов тела. Если на покровы интенсивно действует фактор среды, ультрафиолетовое излучение, то при проникновении его в мижних слоев эпидермиса клетки последнего разрушаются. Происходит высвобождение эндотелина-1 и эйкозаноидов(продуктов распада жирных кислот), что обуславливает активацию и усиленный биосинтез фермента тирозиназы. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее формирование меланина происходит без участия тирозиназы, но усиление биосинтеза тирозиназы и ее активация обусловливает образование загара, соответствующий факторам среды.

Другой пример - сезонная смена окраски меха у животных (линька). Линьки и последующая окраска обусловлены действием температурных показателей на гипофиз, который стимулирует выработку тиреотропного гормона. Это обусловливает действие на щитовидную железу, под действием гормонов которой наступает линька.

Норма реакции

Норма реакции - спектр экспрессии генов при неизменном генотипе, из которого выбирается наиболее соответствующий условиям среды уровень активности генетического аппарата, и формирует специфический фенотип. Например, есть аллель гена X a, обуславливающей продуцирования большего количества колосья пшеницы, и аллель гена Y b, которая производит малое количество колосьев пшеницы. Экспрессия аллелей этих генов взаимосвязана. Весь спектр экспрессии размещается между максимальной экспрессией аллеля а и максимальной экспрессией аллеля b, и интенсивность проявления этих аллелей зависит от условий окружающей среды. При благоприятных условиях (при достаточном количестве влаги, питательных веществ) происходит "доминирования" аллели а при неблагоприятных преобладает проявление аллеля b.

Норма реакции имеет предел проявления для каждого вида - например, усиленное кормление животных обусловит рост ее массы, однако она будет находиться в пределах спектра выявления этого признака для данного вида. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для различных изменений есть разные грани проявления нормы реакции.Например, сильно варьирует величина удоя, производительность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т.п. (качественные изменения). В соответствии с этим, норма реакции может быть узкой (качественные изменения - окраска куколок и имаго некоторых бабочек) и широкой (количественные изменения - размеры листьев растений, размеры тела насекомых в зависимости от питания их куколок. Однако для некоторых количественных изменений характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свиней), а для некоторых качественных изменений широкая (сезонные изменения окраски у животных северных широт). В общем, норма реакции и интенсивность экспрессии генов на основе нее предопределяют непохожесть внутривидовых единиц.

Характеристика модификационной изменчивости

• Оборачиваемость - изменения исчезают при исчезновении специфических условий среды, которые привели к появлению модификации;
• Групповой характер;
• Изменения в фенотипе не наследуются - наследуется норма реакции генотипа;
• Статистическая закономерность вариационных рядов;
• Модификации дифференцируют фенотип, не изменяя генотип.

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

Ранжированы отображения проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, состоящий из отдельных связанных между собой свойств фенотипа организма, расположенных в порядке возрастания или убывания количественного выражения свойства (размеры листа, изменения интенсивности окраски меха и др.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряду (например, длина меха и интенсивность ее пигментации) называетсяварианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно варьировать по количеству колосков и колосья в силу различных показателей почвы. Сопоставив число колосков в одном колоске и количество колосьев, можно получить такой вариационный ряд:

Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отражает как диапазон вариации властивоств, так и частоту встречаемости отдельных вариант.

После построения кривой видно, что наиболее часто встречаются средние варианты проявления свойства (закон Кетле). Причиной этого является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие усиливают. Почти всегда эти факторы, равно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, т.е. крайние проявления признака минимизируются по частоте встречаемости. Это и является причиной большей встречаемости особей со средним проявлением признака. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратического отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - проявления признака, который встречается наиболее часто.

График среднеквадратичного отклонения, построенный на основе вариационной кривой "модификационная изменчивость пшеницы"

Формы модификационной изменчивости

Фенокопии

Фенокопии - изменения фенотипа под действием неблагоприятных факторов окружающей среды, похожие на мутации. Генотип при этом не меняется. Их причинами являются тератогены - определенные физические, химические (лекарства и т.п.) и биологические агенты (вирусы) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития. Фенокопии часто похожи на наследственные болезни. Иногда фенокопии берут свое начало из эмбрионального развития. Но чаще примерами фенокопий являются изменения в онтогенезе - спектр фенокопий зависит от стадии развития организма.

Морфозы

Морфозы - это изменения в фенотипе под действием экстремальных факторов окружающей среды. Впервые морфозы проявляются именно в фенотипе и могут приводить к адаптационных мутаций, берется эпигенетической теории эволюции как основа движения естественного отбора на основе модификационной изменчивости. Морфозы имеют неадаптивных и необратимый характер, то есть, как и мутации, лабильные.Примерами морфоз есть шрамы, определенные травмы, ожоги и т.п.

Длительная модификационная изменчивость

Большинство модификаций не наследуются и является лишь реакцией генотипа на условия окружающей среды. Конечно, потомки особи, которая подверглась воздействию определенных факторов, сформировавших более широкую норму реакции, также могут иметь такие же широкие изменения, однако они будут проявляться лишь при воздействии определенных факторов, что, воздействуя на гены, обусловливающие более интенсивные ферментативные реакции. Однако в некоторых простейших, бактерий и даже эукариот является так называемая длительная модификационная изменчивость, обусловленная цитоплазматической наследственностью. Для выяснения механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала регуляцию триггера факторами окружающей среды.

Регуляция триггеру модификациями

Как пример долговременной модификационной изменчивости рассмотрим оперон бактерий. Оперон - это способ организации генетического материала, при котором гены, кодирующие совместно или последовательно работающие белки, объединяются под одним промотором. В оперона бактерий содержатся, кроме генных структур, два участка - промотор и оператор. Оператор находится между промотором (участок, с которой начинается транскрипция) и структурными генами. Если оператор связан с определенными белками-репрессор, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК, начинается с промотора. Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), то они образуют систему, которая называется триггер. При активном состоянии первой составляющей триггеру другая составляющая пассивна. Но, при воздействии определенных факторов окружающей среды, может произойти переключение триггера на второй оперон вследствие прерывания кодирования белка-репрессор для него.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать в некоторых неклеточных форм жизни, например, в бактериофагов, и у прокариот, таких как кишкивна палочка. Рассмотрим оба случая.

Кишкивна палочка - совокупность видов бактерий, взаимодействующих с определенными организмами с получением общей выгоды (мутуализм). Они имеют высокую ферментативную активность в отношении сахаров (лактозы, глюкозы), при чем, они не могут одновременно расщеплять глюкозу и лактозу. Регуляцию возможности расщепления лактозы выполняет лактозной оперон, состоящий из промотора, оператора и терминатора, а также - с гена, кодирующего белок-репрессор для промотора. При отсутствии лактозы в окружающей среде происходит соединение белка-репрессор с оператором и прекращение транскрипции. Если лактоза попадает в клетку бактерии, происходит ее соединение с белком-репрессор, изменение его конформации и диссоциация белка-репрессор от оператора.

Бактериофаги - вирусы, поражающие бактерии. При попадании в клетку бактерии, при неблагоприятных условиях окружающей среды, бактериофаги остаются неактивными, проникая в генетический материал и передаваясь в дочерние клетки при бинарном разделении материнской клетки. При появлении благоприятных условий в клетке бактерии происходит переключение триггера в бактериофага результате попадания питательных веществ-индукторов, и бактериофаги размножаются и вырываются из бактерии.

Такое явление часто наблюдается у вирусов и прокариот, однако у многоклеточных организмов оно почти никогда не встречается.

Цитоплазматическое наследования

Цитоплазматическая наследственность - это наследственность, которая заключается в попадании в цитоплазму вещества-индуктора, которое запускает экспрессию генов (активирует оперон) или в ауторепродукуванни частей цитоплазмы.

Например, при почкования бактерии происходит наследования бактериофага, который находится в цитоплазме и играет роль плазмиды. При благоприятных условиях уже происходит репликация ДНК и генетический аппарат клетки замещается генетическим аппаратом вируса. Похожим примером изменчивости в кишкивнои палочки является работа лактозного оперона E. Coli - при отсутствии глюкозы и наличия лактозы эти бактерии производят фермент для расщепления лактозы вследствие переключения лактозного оперона. Это переключение оперона может наследоваться при почкования путем попадания лактозы к дочерней бактерии в процессе ее формирования, и дочерние бактерии также вырабатывают фермент (лактазу) для расщепления лактозы даже при отсутствии этого дисахарида в окружающей среде.

Также цитоплазматическую наследственность, связанную с длительным модификационной изменчивостью, встречающихся в таких представителей эукариот, как колорадский картофельный жук и наездники Habrobracon. При действии интенсивных термических показателей в куколки колорадского жука окраски жуков менялось. При обязательном условии того, что действия интенсивных термических показателей испытывала и самка жука, у потомков таких жуков настоящее проявление признака держался в течение нескольких поколений, а затем предыдущая норма признаки возвращалась. Данная продолжалась модификационная изменчивость также является примером цитоплазматической наследственности. Причиной наследования является ауторепродукування тех частей цитоплазмы, которые претерпевали изменения. Рассмотрим механизм ауторепродукування как причину цитоплазматической наследственности детально. В цитоплазме ауторепродукуватись могут такие органеллы, имеющие собственные ДНК и РНК, и другие плазмогены.Органеллами, которые способны ауторепродукуватись, есть митохондрии и пластиды, которые способны к самоудвоения и биосинтеза белка путем репликации и этапов транскрипции, процессинга и трансляции. Таким образом обеспечивается непрерывность ауторепродукування этих органелл. Плазмогены также способны ауторепродукуватись. Если под действием окружающей среды плазмоген претерпел изменений, которые обусловили активность этого гена, например, при диссоциации белка-репрессор или ассоциации кодирующие белка, то он начинает продуцировать белок, который формирует определенную признак. Поскольку плазмогены способны транспортироваться через мембрану женских яйцеклеток и, таким образом наследоваться при, то специфический их состояние также наследуется. При этом, сохраняются также модификации, которые вызвал ген активацией собственной экспрессии. Если фактор, вызвавший активацию экспрессии гена и биосинтеза белка ним сохраняется за онтогенеза потомству особи, то признак будет передаваться следующему потомству . Таким образом, длительная модификация сохраняется до тех пор, пока существует фактор, обуславливающий эту модификацию. При исчезновении фактора модификация медленно угасает на протяжении нескольких поколений. Именно этим длительные модификации отличаются от обычных модификаций.

Модификационная изменчивость и теории эволюции

Естественный отбор и его влияние на модификационную изменчивость

Естественный отбор - это выживание наиболее приспособленных особей и появление потомства с закрепленными удачными изменениями. Четыре типа естественного отбора:

Стабилизирующий отбор . Эта форма отбора приводит: а) обезвреживания мутаций путем отбора, нейтрализует их противоположно направленное действие, б) совершенствование генотипа и процесса индивидуального развития при постоянном фенотипе и в) образование резерва обезвреженных мутаций. Как результат этого отбора организмы со средней нормой реакции доминируют в малозминних условиях существования.

Движущий отбор . Эта форма отбора приводит: а) раскрытие мобилизационных резервов, состоящие из обезвреженных мутаций, б) осуществление отбора обезвреженных мутаций и их соединений и в) формирование новых фенотипа и генотипа. Как результат этого отбора доминируют организмы с новой средней нормой реакции, что больше соответствует меняющимся условиям окружающей среды, в которых они живут.

Дизруптивного отбор . Эта форма отбора приводит те же процессы, что и при движущего отбора, но она направлена не на формирование новой средней нормы реакции, а на выживание организмов с крайними нормами реакции.

Половой отбор . Эта форма отбора приводит облегчения встречи между полами, ограничивая участие в репродукции вида особей с менее развитыми половыми признаками.

В общем, большинство ученых считает субстрат естественного отбора, вкупе с другими постоянными факторами (дрейф генов, борьба за существование), наследственную изменчивость. Эти взгляды реализовались в консервативном дарвинизм и в неодарвинизм (синтетическая теория эволюции). Однако в последнее время часть ученых стала придерживаться другого взгляда, согласно которому субстратом до естественного отбора является морфоз - отдельный тип модификационной изменчивости. Этот взгляд сформировался в эпигенетические теорию эволюции.

Дарвинизм и неодарвинизм

С точки зрения дарвинизма, одним из основных факторов естественного отбора, который определяет приспособленность организмов, является наследственная изменчивость. Это приводит к доминированию лиц с удачными мутациями, как следствие этого - к естественному отбору, и, если изменения сильно выражены, в видообразования. Модификационная изменчивость зависит от генотипа. Такого же взгляда относительно модификационной изменчивости придерживается синтетическая теория эволюции, созданная в XX в. М. Воронцовым. Как видно из вышеприведенного текста, основой для естественного отбора эти две теории считают именно генотип, который изменяется под действием мутаций, которые являются одной из форм наследственной изменчивости. Изменения генотипа обусловливают изменение нормы реакции, поскольку именно генотип обуславливает ее. Норма реакции обусловливает изменение фенотипа, и таким образом мутации проявляются в фенотипе, что обусловливает большую его соответствие условиям окружающей среды в случае целесообразности мутаций. Этапы естественного отбора согласно дарвинизмом и неодарвинизмом состоят из следующих стадий:

1) Сначала появляется особь с новыми свойствами (которые обусловлены мутациями);

2) Затем она оказывается способной или неспособной оставить потомков;

3) Если особь оставляет потомков, то изменения ее генотипа закрепляются в поколениях, и это, наконец, приводит естественный отбор.

Эпигенетическая теория эволюции

Эпигенетическая теория эволюции рассматривает фенотип как субстрат естественного отбора, причем отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании. Основное влияние на наследственность имеет не геном, а Эпигенетическая система - совокупность факторов, действующих на онтогенез. При морфоз, который является одним из типов модификационной изменчивости, в особи формируется устойчивая траектория развития (креод) - Эпигенетическая система, которая адаптируется к морфоз. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов, заключающееся в соответствии модификации определенной мутации - модификационной генокопиюванни, обусловленное эпигенетической изменением структуры хроматина. Это означает, что изменение активности гена может быть результатом как мутаций, так и факторов окружающей среды. Т.е. на основе определенной модификации при интенсивном воздействии окружающей среды происходит отбор мутаций, которые адаптируют организм к новым переменам.Так формируется новый генотип, который формирует новый фенотип. Естественный отбор, согласно ете, состоит из следующих стадий:

1) Экстремальные факторы окружающей среды приводят к морфоз;

2) морфоз приводят к дестабилизации онтогенеза;

3) Дестабилизация онтогенеза приводит к появлению аномального фенотипа, который наиболее соответствует морфоз;

4) При удачной соответствия нового фенотипа происходит генокопиювання модификаций, которое приводит к стабилизации - образуется новая норма реакции;

Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Модификационная изменчивость в жизни человека

Человек, в общем, издавна использовала знания модификационной изменчивости, например, в хозяйстве. При знании определенных индивидуальных особенностей каждого растения (например, потребность в свете, воде, температурные условия) можно спланировать максимальный уровень использования (в пределах нормы реакции) этого растения - достичь наивысшего плодоносности. Поэтому разные виды растений люди размещают для их формирования в разных условиях - в разных сезонах т.д. Похожая ситуация и с животными - знание о необходимости, например, коров обуславливает усиленное создание молока и, как следствие, повышение удоя.

Поскольку у функциональная асимметрия полушарий головного мозга формируется с достижением определенного возраста и у неграмотных необразованных людей она меньше, можно допустить, что асимметрия является следствием модификационной изменчивости. Поэтому на этапах обучения очень целесообразно выявить способности ребенка, чтобы наиболее полно реализовать ее фенотип.

Примеры модификационной изменчивости

• У насекомых и животных
• Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы у животных (гомеостаз)
  • Увеличение пигментации кожи при иненсивний воздействию ультрафиолетового излучения
  • Развитие двигательного аппарата в результате тренировок
  • Шрамы (морфоз)
  • Изменение окраски колорадских жуков при длительном воздействии на их куколки высоких или низких температур
  • Изменение окраски меха у некоторых животных при изменении погодных условий
  • Способность бабочек из рода Ванесса (Vanessa) изменять свою окраску при изменениях температуры
• У растений
  • Различное строение подводного и надводного листья у растений водяного лютики
  • Развитие низкорослих форм из семян равнинных растений, выращенных в горах

• У бактерий
  • работа генов лактозного оперона кишечной палочки

Модификационная изменчивость является ненаследственной и потому ещё называется фенотипической. Она производит внешние различия в пределах вида. Модификационные изменения, хотя и не фиксируются в генах, определяются ими и имеют границы, обусловленные генотипом.

Модификации

В биологии модификациями называют фенотипические различия между организмами, имеющими одинаковый генотип.

Рис. 1. Модификации у растений

Такие различия вызываются факторами среды, которыми могут быть:

• плодородие почвы;
• климатические условия;
• кормление для животных;
• освещённость для растений и другое.

Модификации возникают как адаптивные реакции и в большинстве случаев являются полезными приспособлениями.

Модификациями называют самые разные изменения.
Примеры модификационной изменчивости:

• смена окраса у зайца-беляка (сезонные модификации);
• образование рогов у взрослых копытных (возрастные модификации);
• увеличение массы тела при усиленном кормлении;
• увеличение объёма мышц при тренировке;
• потемнение кожи человека на солнце и многое другое.

Для каждого вида можно создать вариационный ряд, который показывает все возможные модификации.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 2. Вариационный ряд

Морфозы

Если организмы подвергаются влиянию вредных факторов высокой интенсивности, то у них могут возникнуть резко изменённые признаки, не имеющие приспособительного характера. Такие изменения называются морфозами.

Внешне морфозы бывают схожи с мутациями и в таких случаях называются фенокопиями, т. к. «копируют» проявление наследственных изменений.

Рис. 3. Фенокопии

Морфозы являются уродствами. В отличие от мутаций они не закреплены в генотипе.

Влияние генотипа

Хотя модификации возникают под воздействием условий среды, они обусловлены конкретным генотипом.

Например, у людей, проживающих в высокогорных районах количество эритроцитов почти на треть больше, чем у жителей равнин. Но способность к повышенной выработке эритроцитов определена генотипом человека, т. е. модификации имеют наследственную основу.

Организм наследует не признак, а способность формировать определённый фенотип. Поэтому различия между особями определяются и средовыми, и генетическими факторами.

Амплитуда, в пределах которой может варьировать признак, называется нормой реакции. Вне нормы реакции находится морфоз.

Свойства

Данный вид изменчивости имеет групповой характер и иногда также называется групповой изменчивостью, т. к. модификация возникает у всех особей вида, помещённых в одинаковые условия.

Если сосуд с эвгленами поставить в тёмное место, то все они теряют зелёную окраску. Если вернуть эвглен на свет, то окраска вернётся также ко всем. Это свидетельствует и об обратимости модификаций.

Но у человека усиленное питание вызовет рост массы тела не у каждого, а у тех, кто к этому предрасположен генетически.

В одном эксперименте исследователь на протяжении 22 поколений мышей удалял им хвосты и скрещивал между собой. Из 1592 обследованных животных ни одно не дало потомства, где бы искусственная модификация закрепилась.

Значение

Образование модификационных изменений имеет приспособительное значение в жизни организма.

Например, кожа, темнея при загаре, ограничивает проникновение ультрафиолетовых лучей внутрь тела, что позволяет дольше находиться на солнце без отрицательных последствий.

В сельском хозяйстве, зная норму реакции для каждой породы, можно добиваться оптимальных показателей продуктивности.

Что мы узнали?

Изучая в 11 классе изменчивость организмов, мы дали характеристику её модификационной разновидности. Модификационная изменчивость - это свойство образовывать варианты признаков в пределах нормы реакции. Её особенности: обратимость и групповой характер. Причинами модификаций являются факторы среды. Модификация не наследуется.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 270.