Клетка наружная цитоплазматическая мембрана цитоплазма. Цитоплазматическая мембрана. функции. структура. Функции и строение цитоплазматической мембраны

Цитоплазма — обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром; подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы: основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки — постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль ) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь — более жидкая гиалоплазма и гель — более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот.

Функции цитоплазмы:

объединение всех компонентов клетки в единую систему,
среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов,
среда для существования и функционирования органоидов.

Клеточные оболочки

Клеточные оболочки ограничивают эукариотические клетки. В каждой клеточной оболочке можно выделить как минимум два слоя. Внутренний слой прилегает к цитоплазме и представлен плазматической мембраной (синонимы — плазмалемма, клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана), над которой формируется наружный слой. В животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке — толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой).

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны . Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

А — гидрофильная головка фосфолипида; В — гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 — гидрофобные участки белков Е и F; 2 — гидрофильные участки белка F; 3 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 — разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 — гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

отделение клеточного содержимого от внешней среды,
регуляция обмена веществ между клеткой и средой,
деление клетки на компартаменты («отсеки»),
место локализации «ферментативных конвейеров»,
обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),
распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ . Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя — осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы — транспорт через каналообразующие белки (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -); 3) облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос — транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. К активному транспорту относят: 1) Na + /К + -насос (натрий-калиевый насос), 2) эндоцитоз, 3) экзоцитоз.

Работа Na + /К + -насоса . Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К + и Na + в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К + внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na + — наоборот. Следует отметить, что Na + и К + могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na + /К + -насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na + из клетки, а K + в клетку. Na + /К + -насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K + , так и Na + . Цикл работы Na + /К + -насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na + с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na + во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K + с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K + во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na + и закачивает 2К + .

Эндоцитоз — процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз — захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз — захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших — непереваренные остатки пищи.

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Перейти к лекции №7 «Эукариотическая клетка: строение и функции органоидов»

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, называется плазмалеммой (плазматической мембраной), а отделяющая ее от вакуоли - тонопластом (элементарной мембраной).

В настоящее время пользуются жидкостно-мозаичной моделью мембраны (рис. 1.9), в соответствии с которой мембрана состоит из бислоя липидных молекул (фосфолипидов) с гидрофильными головками и 2 гидрофобными хвостами, обращенными внутрь слоя. Помимо липидов в состав мембран входят белки.

Различают 3 типа мембранных белков, «плавающих» в билипидном слое: интегральные белки, пронизывающие всю толщу бислоя; полуинтегральные, пронизывающие бислой неполностью; перифери- ческие, прикрепляющиеся с внешней или внутренней стороны мембраны к другим мембранным белкам. Мембранные белки выполняют различные функции: одни из них являются ферментами, другие выполняют роль переносчиков специфических молекул через мембрану или образуют гидрофильные поры, через которые могут проходить полярные молекулы.

Одним из основных свойств клеточных мембран является их полупроницаемость: они пропускают воду, но не пропускают растворенные в ней вещества, т. е. обладают избирательной проницаемостью.

Рис. 1.9. Схема строения биологической мембраны:

А - внеклеточное пространство; Б - цитоплазма; 1 - бимолекулярный слой липидов; 2 - периферический белок; 3 - гидрофильная область интегрального белка; 4 - гидрофобная область интегрального белка; 5 - углеводная цепь

Транспорт через мембраны

В зависимости от затрат энергии транспорт веществ и ионов через мембрану делится на пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, связанный с потреблением энергии. К пассивному транспорту относятся такие процессы, как диффузия, облегченная диффузия, осмос.

Диффузия - это процесс проникновения молекул через липидный бислой по градиенту концентраций (из области большей концентрации в область меньшей). Чем меньше молекула и чем более неполярная, тем быстрее она диффундирует через мембрану.

При облегченной диффузии прохождению вещества через мембрану помогает какой-либо транспортный белок. Таким образом, в клетку поступают различные полярные молекулы, такие, как сахара, амино- кислоты, нуклеотиды и др.

Осмос - это диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Осмос вызывает передвижение воды из раствора с высоким водным потенциалом в раствор - с низким водным потенциалом.

Активный транспорт - это перенос молекул и ионов через мембрану, сопровождаемый энергетическими затратами. Активный транспорт идет против градиента концентрации и электрохимического градиента и использует энергию АТФ. В основе механизма активного транспорта веществ лежит работа протонного насоса (Н+ и К+) у растений и грибов, которые сохраняют внутри клетки высокую концентрацию К+ и низкую - Н+ (Na+ и К+ - у животных). Энергия, необходимая для работы этого насоса, поставляется в виде АТФ, синтезируемой в процессе клеточного дыхания.

Известна еще одна разновидность активного транспорта - эндо- и экзоцитоз. Это 2 активных процесса, с помощью которых различные молекулы транспортируются через мембрану в клетку (эндоцитоз ) либо из нее (экзоцитоз) .

При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) плазматической мембраны. Образующиеся при этом пузырьки, или вакуоли, переносятся в цитоплазму вместе с заключенными в них веществами. Поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток, называется фагоцитозом. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые вакуолями. Поглощение жидкостей (суспензий, коллоидных растворов) или растворенных веществ с помощью небольших пузырьков носит название пиноцитоз.

Обратный эндоцитозу процесс называется экзоцитозом. Многие вещества выводятся из клетки в специальных пузырьках или вакуолях. Примером может служить вывод из секреторных клеток их жидких секретов; другой пример - это участие пузырьков диктиосом в формировании клеточной оболочки.

ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

Вакуоль

Вакуоль - это резервуар, ограниченный одинарной мембраной - тонопластом. В вакуоли содержится клеточный сок - концентрированный раствор различных веществ, таких, как минеральные соли, сахара, пигменты, органические кислоты, ферменты. В зрелых клетках вакуоли сливаются в одну, центральную.

В вакуолях хранятся различные вещества, в том числе конечные продукты обмена. От содержимого вакуоли в сильной степени зависят осмотические свойства клетки.

В связи с тем что вакуоли содержат крепкие растворы солей и других веществ, клетки растений постоянно осмотически поглощают воду и создают гидростатическое давление на клеточную стенку, называемое тургорным. Тургорному давлению противостоит равное ему по величине давление клеточной стенки, направленное внутрь клетки. Большинство растительных клеток существуют в гипотонической среде. Но если такую клетку поместить в гипертонический раствор, вода по законам осмоса начнет выходить из клетки (для выравнивания водного потенциала по обе стороны мембраны). Вакуоль при этом сократится в объеме, ее давление на протопласт уменьшится, и мембрана начнет отходить от клеточной стенки. Явление отхождения протопласта от клеточной стенки называется плазмолизом. В природных условиях такая потеря тургора в клетках приведет к увяданию растения, опусканию листьев и стеблей. Однако этот процесс обратим: если клетку поместить в воду (например, при поливе растения), возникает явление, обратное плазмолизу - деплазмолиз (см. рис. 1.10).

Рис. 1.10. Схема плазмолиза:

А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6% раствор КNО3); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10% раствор КNО3); 1 - хлоропласт; 2 - ядро; 3 - клеточная стенка; 4 - протопласт; 5 - центральная вакуоль

Включения

Клеточными включениями являются запасные и экскреторные вещества.

Запасные вещества (временно выключенные из обмена) и вместе с ними отбросы (экскреторные вещества) часто называют эргастическими веществами клетки. К запасным веществам относят запасные белки, жиры и углеводы. Эти вещества накапливаются в течение вегетационного периода в семенах, плодах, подземных органах растения и в сердцевине стебля.

Запасные вещества

Запасные белки, относящиеся к простым белкам - протеинам, чаще откладываются в семенах. Осаждающиеся белки в вакуолях образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры и состоят из аморфного белка, их называют простыми. Если в алейроновых зернах среди аморфного белка встречаются кристаллоподобная структура (кристаллоид) и блестящие бесцветные тельца округлой формы (глобоиды), такие алейроновые зерна называют сложными (см. рис. 1.11). Аморфный белок алейронового зерна представлен гомогенным непрозрачным белком желтоватого цвета, набухающим в воде. Кристаллоиды имеют характерную для кристаллов ромбоэдрическую форму, но в отличие от истинных кристаллов составляющий их белок набухает в воде. Глобоиды состоят из кальциево-магниевой соли, содержат фосфор, нерастворимы в воде и не дают реакцию на белки.

Рис. 1.11. Сложные алейроновые зерна:

1 - поры в оболочке; 2 - глобоиды; 3 - аморфная белковая масса; 4 - кристаллоиды, погруженные в амфорную белковую массу

Запасные липиды обычно располагаются в гиалоплазме в виде капель и встречаются почти во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ большинства растений: наиболее богаты ими семена и плоды. Жиры (липиды) - наиболее калорийное запасное вещество. Реактивом на жироподобные вещества является судан III, окрашивающий их в оранжевый цвет.

Углеводы входят в состав каждой клетки в виде растворимых в воде сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы) и нерастворимых в воде полисахаридов (целлюлозы, крахмала). В клетке углеводы играют роль источника энергии для реакций обмена веществ. Сахара, связываясь с другими биологическими веществами клетки, образуют гликозиды, а полисахариды с белками - гликопротеины. Состав углеводов растительной клетки значительно более разнообразен, чем у животных клеток, за счет разнообразного состава полисахаридов клеточной оболочки и сахаров клеточного сока вакуолей.

Главнейшим и наиболее распространенным запасным углеводом является полисахарид крахмал. Первичный ассимиляционный крахмал образуется в хлоропластах. Ночью, при прекращении фотосинтеза, крахмал гидролизуется до сахаров и транспортируется в запасающие ткани - клубни, луковицы, корневища. Там в особых типах лейкопластов - амилопластах - часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала. Для крахмальных зерен характерна слоистость, что объясняется различным содержанием воды из-за неравномерного поступления крахмала в течение суток. В темных слоях воды больше, чем в светлых. Зерно с одним центром крахмалообразования в центре амилопласта называют простым концентрическим, если центр смещен - простым эксцентрическим. Зерно с несколькими крахмалообразующими центрами - сложное. У полусложных зерен новые слои откладываются вокруг нескольких крахмалообразующих центров, а затем формируются общие слои и покрывают крахмалообразующие центры (см. рис. 1.12). Реактивом на крахмал является раствор йода, дающий синее окрашивание.

Рис. 1.12. Крахмальные зерна картофеля (А):

1- простое зерно; 2 - полусложное; 3 - сложное; пшеницы (Б), овса (В)

Экскреторные вещества (продукты вторичного обмена)

К клеточным включениям относятся и экскреторные вещества, например кристаллы оксалата кальция (одиночные кристаллы, рафиды - игольчатые кристаллы, друзы - сростки кристаллов, кристалли- ческий песок - скопление множества мелких кристаллов) (см. рис. 1.13). Реже кристаллы состоят из карбоната кальция или кремнезема (цистолиты ; см. рис. 1.14). Цистолиты откладываются на клеточной стенке, вдающейся внутрь клетки в виде гроздьев винограда, и характерны, например, для представителей семейства крапивных, листьев фикуса.

В отличие от животных, выводящих избыток солей вместе с мочой, растения не имеют развитых органов выделения. Поэтому считается, что кристаллы оксалата кальция являются конечным продуктом метаболизма протопласта, образующимся как приспособление для выведения из обмена излишков кальция. Как правило, эти кристаллы накапливаются в органах, которые растение периодически сбрасывает (листья, кора).

Рис. 1.13. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках:

1, 2 - рафида (недотрога; 1- вид сбоку, 2 - на поперечном срезе); 3 - друза (опунция); 4 - кристаллический песок (картофель); 5 - одиночный кристалл (ваниль)

Рис. 1.14. Цистолит (на поперечном срезе листа фикуса):

1 - кожица листа; 2 - цистолит

Эфирные масла скапливаются в листьях (мята, лаванда, шалфей), цветках (шиповник), плодах (цитрусовые) и семенах растений (укроп, анис). Эфирные масла не принимают участия в обмене веществ, но их широко используют в парфюмерии (розовое, жасминное масла), пищевой промышленности (анисовое, укропное масла), медицине (мятное, эвкалиптовое масла). Резервуарами для скопления эфирных масел могут быть желёзки (мята), лизигенные вместилища (цитрусовые), железистые волоски (герань).

Смолы - это комплексные соединения, образующиеся в процессе нормальной жизнедеятельности или в результате разрушения тканей. Они образуются эпителиальными клетками, выстилающими смоляные ходы, как побочный продукт обмена веществ, часто с эфирными маслами. Могут накапливаться в клеточном соке, цитоплазме в виде капель или во вместилищах. Они нерастворимы в воде, непроницаемы для микроорганизмов и благодаря своим антисептическим свойствам повышают сопротивляемость растений болезням. Применяются смолы в медицине, а также при изготовлении красок, лаков и смазочных масел. В современной промышленности заменяются синтетическими материалами.

Клеточная стенка

Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Клеточная стенка обеспечивает механическую опору клетке, защиту протопласта и сохранение формы клетки. При этом клеточная стенка способна к растяжению. Являясь продуктом жизнедеятельности протопласта, стенка может расти только в контакте с ним. Через клеточную стенку происходит передвижение воды и минеральных солей, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. При отмирании протопласта стенка может продолжать выполнять функцию проведения воды. Наличие клеточной стенки более чем все другие признаки отличает растительные клетки от животных. Архитектуру клеточной стенки в значительной степени определяет целлюлоза. Мономером целлюлозы является глюкоза. Пучки молекулы целлюлозы формируют мицеллы, которые объединяются в более крупные пучки - микрофибриллы. Реактивом на целлюлозу является хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), дающий сине-фиолетовое окрашивание.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен нецеллюлозными молекулами матрикса. В состав матрикса входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами; пектиновые вещества (пектин), очень близкие к гемицеллюлозам, и гликопротеиды. Пектиновые вещества, сливаясь между соседними клетками, образуют срединную пластинку, которая располагается между первичными оболочками соседних клеток. При растворении или разрушении срединной пластинки (что происходит в мякоти созревших плодов) возникает мацерация (от лат. maceratio - размягчение). Естественную мацерацию можно наблюдать у многих перезрелых плодов (арбуз, дыня, персик). Искусственную мацерацию (при обработке тканей щелочью или кислотой) используют для приготовления различных анатомических и гистологических препаратов.

Клеточная стенка в процессе жизнедеятельности может подвергаться различным видоизменениям - одревеснению, опробковению, ослизнению, кутинизации, минерализации (см. табл. l.4).

Таблица 1.4.

Похожая информация.

Строение клетки

Современное определение клетки следующее: клетка - это открытая, ограниченная активной мембраной, структурированная система биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Есть и другое определение клетки. Клетка - это возникшая в результате эволюции, открытая биологическая система, ограниченная полупроницаемой мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, способная к саморегуляции и самовоспроизведению.

Как мы видим из определений, устройство клетки достаточно сложно. Кроме того, говоря о клетках, мы можем иметь в виду клетки разных организмов, тканей органов. Таким образом, каждая разновидность клетки имеет свои неповторимые особенности. Давайте постараемся выбрать из этого разнообразия те черты и особенности, которые объединяют клетки разных типов. Идеальная клетка состоит из трех частей: клеточной мембраны, ядра, цитоплазмы с органоидами и органеллами.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Строение мембраны во многом остается загадочным. Существовало несколько теорий относительно строения ПМ. Еще в 30-х годах ХХ века была выдвинута гипотеза, названная по имени её авторов моделью Давсона – Данеэли (модель сендвича или бутербродная модель). По этой модели в основе мембраны лежит двойной гидрофобный слой жиров. Этот слой окружен двумя слоями белков.

Однако к началу 70-х годов XX века накопились данные, противоречащие этой гипотезе. В результате была выдвинута модель, получившая название модели Сингера – Николсона. Это модель динамической мембраны. В основе этой модели все тот же двойной слой жиров, но белки, согласно этой модели подвижные острова в море жиров.

Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки - 55%, фосфолипиды - 25%, холестерол - 13%, другие липиды - 4%, углеводы - 3%.

Липидный слой клеточной мембраны препятавует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой - тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул.

Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов . Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой - гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота).

Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью.

Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны.

Молекулы холестерола , входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение - регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол - основной регулятор вязкости мембраны.

Белки клеточных мембран. На рисунке в липидном бислое видны глобулярные частицы - это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Различают два типа мембранных белков: (1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; (2) периферические, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некоторые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут служить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, поскольку мембрана для них непроницаема. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, ограничивает клетку снаружи, выполняя роль механического барьера. Через нее происходит транспорт веществ внутрь клетки и наружу. Мембрана обладает свойством избирательной проницаемости. Молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

На внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс . Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеются кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость плазматической мембраны

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура - клеточная оболочка или клеточная стенка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы)

Схема строения клеточной стенки растений. О - срединная пластинка, / - первичная оболочка (два слоя по обе стороны от 0), 2 - слои вторичной оболочки, 3 - третичная оболочка, ПМ -
плазматическая мембрана, В - вакуоль, Я - ядро.

Компоненты клеточной стенки синтезируются клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются вне клетки, вблизи плазматической мембраны, образуя сложные комплексы. Клеточная стенка у растений выполняет защитную функцию, образует внешний каркас, обеспечивает тургорные свойства клеток. Наличие клеточной стенки регулирует поступление воды в клетку. Вследствие этого возникает внутреннее давление, тургор, препятствующее дальнейшему поступлению воды.

Наружная цитоплазматическая мембрана представляет собой тончайшую пленку. Ее толщина - порядка 7-10 нм. Просматривается пленка только в электронный микроскоп.

Структура

Какой состав имеет цитоплазматическая мембрана? Строение пленки достаточно разнообразно. В соответствии с химической организацией, она представляет собой комплекс белков и липидов. Цитоплазматическая мембрана клетки включает в себя бислой. Он выступает в качестве основы. Кроме этого, цитоплазматическая мембрана содержит холестерол и гликолипиды. Этим веществам свойственна амфипатричность. Другими словами, в них присутствуют гидрофобные ("боящиеся влаги") и гидрофильные ("любящие воду") концы. Последние (фосфатная группа) направлены наружу от мембраны, вторые (остатки от жирных кислот) ориентированы друг к другу. За счет этого и формируется липидный биполярный слой. Липидные молекулы обладают подвижностью. Они способны перемещаться в собственном монослое либо (что редко) из одного в другой.

Липидный слой может иметь состояние твердого или жидкого кристалла. Монослои отличаются асимметричностью. Это значит, что в них различен состав липидов. За счет этого свойства цитоплазматические мембраны обладают специфичностью даже в рамках одной клетки. Ко второму обязательному компоненту пленки относят белки. Многие из этих соединений могут перемещаться в мембранной плоскости либо совершать вращения вокруг собственной оси. При этом они не способны переходить из одной части бислоя в другую. Защита внутренней среды - основная задача, которую выполняет цитоплазматическая мембрана. Строение пленки, кроме этого, обеспечивает течение различных процессов. За выполнение тех или иных задач отвечают белки. Благодаря липидам обеспечиваются структурные особенности пленки.

Цитоплазматическая мембрана: функции

Основными задачами являются:

Барьерная . Защитная пленка обеспечивает активный, пассивный, избирательный, регулируемый обмен соединений с внешней средой. За счет избирательной проницаемости осуществляется отделение клетки и ее компартментов и снабжение их нужными веществами.
Транспортная . Сквозь пленку осуществляется переход соединений от клетки к клетке. Благодаря этому доставляются питательные соединения, удаляются конечные продукты обмена, происходит секреция разных веществ. Кроме этого, формируются ионные градиенты, на оптимальном уровне поддерживаются ионная концентрация и рН. Они необходимы для активной деятельности ферментов клетки.

Вспомогательные задачи

Особые свойства

К специфическим функциям мембраны относят:

Дополнительные сведения

Если какие-то частицы по тем или другим причинам не способны пройти сквозь фосфолипидный бислой (к примеру, вследствие гидрофильных свойств, поскольку внутри цитоплазматическая мембрана гидрофобна и такие соединения не пропускает, либо из-за больших размеров самих частиц), но они необходимы, то пройти они могут с помощью специальных белков-переносчиков (транспортеров) и белков-каналов. Либо проникновение их осуществляется посредством эндоцитоза.

В процессе пассивного транспорта пересечение веществами липидного слоя происходит путем диффузии. При этом энергия не затрачивается. В качестве одного из вариантов такого механизма может выступать облегченная диффузия. В ходе нее облегчает прохождение вещества какая-нибудь специфическая молекула. У нее может присутствовать канал, способный пропускать только однотипные частицы. При активном транспорте затрачивается энергия. Это связано с тем, что данный процесс осуществляется против концентрационного градиента. Цитоплазматическая мембрана содержит особые белки-насосы, АТФазу в том числе, которая способствует активному вхождению калиевых и выведению натриевых ионов.

Модели

Их существует несколько:

"Бутербродная модель" . Идею о трехслойном строении всех мембран высказали ученые Даусон и Даниэли в 1935 году. По их мнению, структура пленки была следующей: белки-липиды-белки. Такое представление существовало достаточно долго.
"Жидкостно-мозаичная структура". Эта модель была описана Николсоном и Сингером в 1972 году. В соответствии с ней белковые молекулы не формируют сплошной слой, а погружаются в биполярный липидный в виде мозаики на различную глубину. Эта модель считается наиболее универсальной.
"Белково-кристаллическая структура". В соответствии с этой моделью мембраны формируются за счет переплетения белковых и липидных молекул, которые объединены на базе гидрофильно-гидрофобных связей.

Развивался таким образом, что функция каждой его системы стала результатом функции суммы клеток, из которых состоят органы и ткани данной системы. Каждая клетка организма располагает набором структур и механизмов, позволяющих ей осуществлять собственный метаболизм и выполнять присущую ей функцию.

В состав клетки входят цитоплазматическая или поверхностная мембрана; цитоплазма, имеющая ряд органелл, включений, элементов цитоскелета; ядро, содержащее ядерный геном. Органеллы клетки и ядро отграничены в цитоплазме внутренними мембранами. Каждая структура клетки выполняет в ней свою функцию, а все они вместе взятые обеспечивают жизнеспособность клетки и выполнение ею специфических функций.

Ключевая роль в осуществлении клеточных функций и их регуляции принадлежит цитоплазматической мембране клетки.

Общие принципы строения цитоплазматической мембраны

Для всех клеточных мембран характерен один принцип строения (рис. 1), в основе которого лежат физико-химические свойства сложных липидов и белков, входящих в их состав. Мембраны клетки располагаются в водной среде и для понимания физико-химических явлений, влияющих на их структурную организацию, полезным является описание взаимодействия липидных и белковых молекул с молекулами воды и друг с другом. Ряд свойств клеточных мембран также вытекает из рассмотрения этого взаимодействия.

Известно, что плазматическая мембрана клетки представлена двойным слоем сложных липидов, покрывающим поверхность клетки на всем ее протяжении. Для создания липидного бислоя в ее структуру могли быть отобраны природой и включены только те молекулы липидов, которые обладают амфифильными (амфипатическими) свойствами. Этим условиям отвечают молекулы фосфолипидов и холестерола. Их свойства таковы, что одна часть молекулы (глицерольная для фосфолипидов и циклопентановая для холестерола) обладает полярными (гидрофильными) свойствами, а другая (жирнокислотные радикалы) — неполярными (гидрофобными) свойствами.

Рис. 1. Строение цитоплазматической мембраны клетки.

Если определенное количество молекул фосфолипидов и холестерола поместить в водную среду, то они спонтанно начнут собираться в упорядоченные структуры и формировать замкнутые пузырьки (липосомы ), в которых оказывается заключенной часть водной среды, а поверхность становится покрытой непрерывным двойным слоем (бислоем ) фосфолипидных молекул и холестерола. При рассмотрении характера пространственного расположения молекул фосфолипидов и холестерола в этом бислое видно, что молекулы данных веществ располагаются своими гидрофильными частями в сторону наружного и внутреннего водных пространств, а гидрофобными — в противоположных направлениях — внутрь бислоя.

Что заставляет молекулы этих липидов самопроизвольно формировать в водной среде бислойные структуры, подобные структуре бислоя клеточной мембраны? Пространственное расположение амфифильных молекул липидов в водной среде диктуется одним из требований термодинамики. Наиболее вероятной пространственной структурой, которую сформируют в водной среде молекулы липидов, будет структура, обладающая минимумом свободной энергии .

Такой минимум свободной энергии в пространственной структуре липидов в воде будет достигнут в случае, когда и гидрофильные, и гидрофобные свойства молекул будут реализованы в виде соответствующих межмолекулярных связей.

При рассмотрении поведения сложных амфифильных молекул липидов в воде можно объяснить и некоторые свойства клеточных мембран . Известно, что если механически повредить плазматическую мембрану (например, проколоть ее электродом или через прокол удалить ядро и поместить в клетку другое ядро), то через мгновение за счет сил межмолекулярного взаимодействия липидов и воды мембрана самопроизвольно восстановит целостность . Под действием таких же сил можно наблюдать слияние бислоев двух мембран при их соприкосновении (например, везикул и пресинаптической мембраны в синапсах). Способность мембран сливаться при их непосредственном контакте является частью механизмов обновления структуры мембран, транспорта компонентов мембран из одного субклеточного пространства в другое, а также частью механизмов эндо- и экзоцитоза.

Энергия межмолекулярных связей в липидном бислое очень низкая, поэтому создаются условия для быстрого перемещения в мембране молекул липидов и белков и для изменения структуры мембраны при воздействии на нее механических сил, давлений, температуры и других факторов. Наличие в мембране двойного липидного слоя образует замкнутое пространство, изолирует цитоплазму от окружающей водной среды и создаст препятствие для свободного прохождения воды и растворимых в ней веществ через клеточную мембрану. Толщина липидного бислоя составляет около 5 нм.

В состав клеточных мембран также входят белки. Их молекулы по объему и массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает 7-10 нм. Несмотря на то что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов.

Что же произойдет, если белковая молекула окажется помещенной в фосфолипидный бислой липосом, наружные и внутренние поверхности которых полярны, а внутрилипидный неполярен? Под влиянием сил межмолекулярных взаимодействий липидов, белка и воды произойдет формирование такой пространственной структуры, в которой неполярные участки пептидной цепи будут стремиться расположиться в глубине липидного бислоя, в то время как полярные — занять положение на одной из поверхностей бислоя и могут к тому же оказаться погруженными во внешнюю или внутреннюю водную среду липосомы. Очень сходный характер расположения белковых молекул имеет место и в липидном бислое клеточных мембран (рис. 1).

Обычно белковые молекулы локализуются в мембране разрозненно одна от другой. Возникающие в неполярной части бислоя липидов очень слабые силы гидрофобных взаимодействий между углеводородными радикалами липидных молекул и неполярными участками белковой молекулы (липид-липидные, липид-белковые взаимодействия) не препятствуют протеканию процессов тепловой диффузии этих молекул в структуре бислоя.

Когда с помощью тонких методов исследования была изучена структура клеточных мембран, то оказалось, что она очень сходна с той, которая самопроизвольно формируется фосфолипидами, холестеролом и белками в водной среде. В 1972 г. Синджером и Никольсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны и сформулированы ее основные принципы.

Согласно этой модели, структурную основу всех клеточных мембран составляет жидкоподобный непрерывный двойной слой амфипатических молекул фосфолипидов, холестсрола, гликолипидов, самопроизвольно формирующих его в водной среде. В липидном бислое асимметрично расположены белковые молекулы, выполняющие специфические рецепторные, ферментативные и транспортные функции. Белковые и липидные молекулы обладают подвижностью и могут совершать вращательные движения, диффундировать в плоскости бислоя. Белковые молекулы способны изменять их пространственную структуру (конформацию), смещаться и изменять свое положение в липидном бислое мембраны, погружаясь на различную глубину или всплывая на его поверхность. Структура липидного бислоя мембраны неоднородна. В нем имеются участки (домены), получившие название «рафты», которые обогащены сфинголипидами и холестеролом. «Рафты» отличаются фазовым состоянием от состояния остальной части мембраны, в которой они располагаются. Особенности строения мембран зависят от выполняемой ими функции и функционального состояния.

Исследование состава клеточных мембран подтвердили, что основными их компонентами являются липиды, составляющие около 50% массы плазматической мембраны. Около 40-48% массы мембраны приходится на белки и 2-10% — на углеводы. Остатки углеводов либо входят в состав белков, образуя гликопротеины, либо липидов, образуя гликолипиды. Фосфолипиды являются главными структурными липидами плазматических мембран и составляют 30-50% их массы.

Углеводные остатки молекул гликолипидов обычно располагаются на внешней поверхности мембраны и погружены в водную среду. Они играют важную роль в межклеточных, клеточно-матриксных взаимодействиях и распознавании антигенов клетками иммунной системы. Молекулы холестерола, встроенные в фосфолипидный бислой, способствуют сохранению упорядоченного расположения жирнокислотных цепей фосфолипидов и их жидкокристаллического состояния. В связи с наличием высокой конформационной подвижности ацильных радикалов жирных кислот фосфолипидов они формируют достаточно рыхлую упаковку липидного бислоя и в нем могут образовываться структурные дефекты.

Белковые молекулы способны пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за се поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными , или интегральными . В составе мембран имеются также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.

Многие специфические функции мембран определяются белковыми молекулами, для которых липидная матрица является непосредственным микроокружением и от ее свойств зависит осуществление функций белковыми молекулами. Среди важнейших функций мембранных белков можно выделить: рецепторную — связывание с такими сигнальными молекулами, как нейромедиаторы, гормоны, ингерлейкины, факторы роста, и передача сигнала на пострецепторные структуры клетки; ферментативную — катализ внутриклеточных реакций; структурную — участие в формировании структуры самой мембраны; транспортную — перенос веществ через мембраны; каналообразующую — формирование ионных и водных каналов. Белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии-слипания, склеивания клеток при иммунных реакциях, объединении клеток в слои и ткани, обеспечивают взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом.

Функциональная активность мембранных белков (рецепторов, ферментов, переносчиков) определяется их способностью легко изменять свою пространственную структуру (конформацию) при взаимодействии с сигнальными молекулами, действии физических факторов или изменении свойств среды микроокружения. Энергия, требующаяся для осуществления этих конформационных изменений структуры белков, зависит как от внутримолекулярных сил взаимодействия отдельных участков пептидной цепи, так и от степени текучести (микровязкости) мембранных липидов, непосредственно окружающих белок.

Углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов составляют лишь 2-10% от массы мембраны; количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря им осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул друг другу.

Благодаря низкой энергии взаимодействия входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ. Незначительные по силе воздействия на мембрану, сравнимые с энергией межмолекулярных связей белков и липидов, могут вести к изменению конформации белковых молекул, проницаемости ионных каналов, изменению свойств мембранных рецепторов, других многочисленных функций мембраны и самой клетки. Высокая чувствительность структурных компонентов плазматической мембраны имеет решающее значение в восприятии клеткой информационных сигналов и их преобразовании в ответные реакции клетки.

Функции цитоплазматической мембраны клетки

Цитоплазматическая мембрана выполняет многие функции, обеспечивающие жизненные потребности клетки и, в частности, ряд функций необходимых для восприятия и передачи клеткой информационных сигналов.

Среди важнейших функций плазматической мембраны можно выделить:

отграничение клетки от окружающей се среды с сохранением формы, объема и существенных различий между клеточным содержимым и внеклеточным пространством;
перенос веществ внутрь клетки и из нее на основе свойства избирательной проницаемости, активного и других видов транспорта;
поддержание трансмембранной разности электрических потенциалов (поляризации мембраны) в покое, ее изменение при различных воздействиях на клетку, генерация и проведение возбуждения;
участие в обнаружении (рецепции) сигналов физической природы, сигнальных молекул за счет формирования сенсорных или молекулярных рецепторов и передаче сигналов внутрь клетки;
образование межклеточных контактов (плотный, щелевой и десмосомальный контакт) в составе образуемых тканей или при адгезии клеток различных тканей;
создание гидрофобного микроокружения для проявления активности ферментов, связанных с мембраной;
обеспечение иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов белковой или гликопротеиновой природы. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме.

Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают участие в осуществлении не только клеточных функций, но и базисных процессов жизнедеятельности органов, тканей и целостного организма. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каждое из них проникает через клеточные мембраны из крови в тканевую жидкость и в клетки.