Для чего нужна клеточная мембрана. Основные функции мембран. Активный транспорт химических соединений через плазмалемму

Мембрана - это сверхтонкая структура, образующая поверхности органоидов и клетки в целом. Все мембраны имеют сходное строение и связаны в одну систему.

Химический состав

Мембраны клетки химически однородны и состоят из белков и липидов различных групп:

• фосфолипидов;
• галактолипидов;
• сульфолипидов.

Также в их состав входят нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие вещества.

Физические свойства

При нормальной температуре мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии и постоянно колеблется. Их вязкость близка к вязкости растительного масла.

Мембрана способна к восстановлению, прочна, эластична и имеет поры. Толщина мембран 7 - 14 нм.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Для крупных молекул мембрана непроницаема. Мелкие молекулы и ионы могут проходить через поры и саму мембрану под действием разности концентраций по разные стороны мембраны, а также при помощи транспортных белков.

Модель

Обычно строение мембран описывается при помощи жидкостно-мозаичной модели. Мембрана имеет каркас - два ряда липидных молекул, плотно, как кирпичики прилегающих друг к другу.

Рис. 1. Биологическая мембрана типа сэндвича.

С обеих сторон поверхность липидов покрыта белками. Мозаичная картина образуется неравномерно распределёнными на поверхности мембраны молекулами белков.

По степени погруженности в билипидный слой белковые молекулы делят на три группы:

• трансмембранные;
• погружённые;
• поверхностные.

Белки обеспечивают основное свойство мембраны - её избирательную проницаемость для различных веществ.

Типы мембран

Все мембраны клетки по локализации можно разделить на следующие типы:

• наружная;
• ядерная;
• мембраны органоидов.

Наружная цитоплазматическая мембрана, или плазмолемма, является границей клетки. Соединяясь с элементами цитоскелета, она поддерживает её форму и размеры.

Рис. 2. Цитоскелет.

Ядерная мембрана, или кариолемма, является границей ядерного содержимого. Она построена из двух мембран, очень похожих на наружную. Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети (ЭПС) и, через поры, с внутренней мембраной.

Мембраны ЭПС пронизывают всю цитоплазму, образуя поверхности, на которых идёт синтез различных веществ, в том числе мембранных белков.

Мембраны органоидов

Мембранное строение имеет большинство органоидов.

Из одной мембраны построены стенки:

• комплекса Гольджи;
• вакуолей;
• лизосом.

Пластиды и митохондрии построены из двух слоёв мембран. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует множество складок.

Особенностями фотосинтетических мембран хлоропластов являются встроенные молекулы хлорофилла.

Животные клетки имеют на поверхности наружной мембраны углеводный слой, называемый гликокаликсом.

Рис. 3. Гликокаликс.

Наиболее развит гликокаликс в клетках кишечного эпителия, где он создаёт условия для пищеварения и защищает плазмолемму.

Таблица «Строение клеточной мембраны»

Что мы узнали?

Мы рассмотрели строение и функции клеточной мембраны. Мембрана является селективным (избирательным) барьером клетки, ядра и органоидов. Строение клеточной мембраны описывается жидкостно-мозаичной моделью. Согласно этой модели, в двойной слой липидов вязкой консистенции встроены белковые молекулы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 264.

Основная структурная единица живого организма - клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окруженным клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.

История открытия и исследования клеточной мембраны

В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учеными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды ученых.

Значение

Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «пленка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь нее. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.

Рассмотрим основные функции клеточной мембраны

1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды.

2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.

3. Регулирует правильный обмен веществ.

4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.

5. Распознает сигналы.

6. Функция защиты.

"Плазменная оболочка"

Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую пленку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды. Пленка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.

Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надежная защита внутреннего содержимого от повреждения делает ее важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем - гликокаликсом, в состав которого входят белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент ее состава - это клетчатка (целлюлоза) - полисахарид, не растворимый в воде.

Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.

Строение клеточной мембраны

Толщина этой подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды участки. Выполняемые этими белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные - транспортными белками, которые переносят различные вещества из внешней среды на цитоплазму и обратно.

Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.

Состав

Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.

Свойства

Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жесткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в ее состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.

В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоев различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны - отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью.

Это означает, что кроме воды в клетку пропускается только определенная группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.

Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую роль в вопросе транспортировки сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создает условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число "транспортировщиков" продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду.

Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?

Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создается маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окруженная частица не попадет в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амебы, а также кровяные тельца - лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.

Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.

У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты еще одной, толстой и отчетливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому - хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.

Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Ее функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков - компартментов или органелл, где должна поддерживаться определенная среда.

Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды, мембрана обеспечивает ее целостность. С ее помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей в существовании клеток и тканей.

Клетка - это не только жидкость, ферменты и другие вещества, но и высокоорганизованные структуры, называемые внутриклеточными органеллами. Органеллы для клетки не менее важны, чем ее химические составляющие. Так, при отсутствии таких органелл, как митохондрии, запас энергии, извлеченной из питательных веществ, сразу же уменьшится на 95%.

Большинство органелл в клетке покрыты мембранами , состоящими в основном из липидов и белков. Различают мембраны клеток, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи.

Липиды нерастворимы в воде, поэтому в клетке они создают барьер, препятствующий движению воды и водорастворимых веществ из одного компартмента в другой. Молекулы белка, однако, делают мембрану проницаемой для разных веществ с помощью специализированных структур, называемых порами. Множество других мембранных белков являются ферментами, катализирующими многочисленные химические реакции, которые будут рассмотрены в следующих главах.

Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки - 55%, фосфолипиды - 25%, холестерол - 13%, другие липиды - 4%, углеводы - 3%.

Липидный слой клеточной мембраны препятавует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой - тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул.

Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов. Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой - гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота).

Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны, как показано на рис. 2-3. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью.

Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны.

Молекулы холестерола, входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение - регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол - основной регулятор вязкости мембраны.

Белки клеточных мембран . На рисунке в липидном бислое видны глобулярные частицы - это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Различают два типа мембранных белков: (1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; (2) периферические, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некоторые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут служить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, поскольку мембрана для них непроницаема. Взаимодействие белка-рецептора с определенным лигандом приводит к конформационным изменениям молекулы белка, что, в свою очередь, стимулирует ферментативную активность внутриклеточного сегмента белковой молекулы или передачу сигнала от рецептора внутрь клетки с помощью вторичного посредника. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Молекулы периферических мембранных белков часто бывают связаны с интегральными белками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетчера транспорта веществ через мембранные поры.

Основные мембраны клетки:

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет её величину, обеспечивает транспорт малых и больших молекул из клетки и в клетку, поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны. Мембрана участвует в межклеточных контактах, воспринимает, усиливает и передаёт внутрь клетки сигналы внешней среды. С мембраной связаны многие ферменты, катализирующие биохимические реакции.

Ядерная мембрана

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней ядерных мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые РНК проникают из ядра в цитоплазму, а регуляторные белки из цитоплазмы в ядро.

Внутренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, имеющие участки связывания основных полипептидов ядерного матрикса - ламина А, ламина В и ламина С. Важная функция этих белков - дезинтеграция ядерной оболочки в процессе митоза.

Мембрана эндоплазматического ретикулума (ЭР)

Мембрана ЭР имеет многочисленные складки и изгибы. Она образует непрерывную поверхность, ограничивающую внутреннее пространство, называемое полостью ЭР. Шероховатый ЭР связан с рибосомами, на которых происходит синтез белков плазматической мембраны, ЭР, аппарата Гольджи, лизосом, а также секретируемых белков. Области ЭР, не содержащие рибосом, называют гладким ЭР. Здесь происходит завершающий этап биосинтеза холестерина, фосфолипидов, реакции окисления собственных метаболитов и чужеродных веществ с участием мембранных ферментов - цитохрома Р 450 , цитохром Р 450 редуктазы, цитохром b 5 редуктазы и цитохрома b 5

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи - важная мембранная органелла, отвечающая за модификацию, накопление, сортировку и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Специфические ферменты мембраны комплекса Гольджи, гликозилтрансферазы, гликозилируя белки по остаткам серина, треонина или амидной группе аспарагина, завершают образование сложных белков - гликопротеинов.

Митохондриальные мембраны

Митохондрии - органеллы, окружённые двойной мембраной, специализирующиеся на синтезе АТФ путём окислительного фосфорилирования. Отличительная особенность внешней митохондриальной мембраны - содержание большого количества белка порина, образующего поры в мембране. Благодаря порину внешняя мембрана свободно проницаема для неорганических ионов, метаболитов и даже небольших молекул белков (меньше 10 кД). Для больших белков внешняя мембрана непроницаема, это позволяет митохондриям удерживать белки межмембранного пространства от утечки в цитозоль.

Для внутренней мембраны митохондрий характерно высокое содержание белков, около 70%, которые выполняют в основном каталитическую и транспортную функции. Транслоказы мембраны обеспечивают избирательный перенос веществ из межмембранного пространства в матрикс и в обратном направлении, ферменты участвуют в транспорте электронов (цепи переноса электронов) и синтезе АТФ.

Мембрана лизосом

Мембрана лизосом играет роль "щита" между активными ферментами (более 50), обеспечивающими реакции распада белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот, и остальным клеточным содержимым. Мембрана содержит уникальные белки, например АТФ-зависимую протонную помпу (насос), которая поддерживает кислую среду (рН 5), необходимую для действия гидролитических ферментов (протеаз, липаз), а также транспортные белки, позволяющие продуктам расщепления макромолекул покидать лизосому. Такие мембраны, защищают их от действия протеаз.

Общие функции биологических мембран следующие:

Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

Участвуют в преобразовании энергии.

Общие свойства биологических мембран

Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы белка. В весовом отношении в зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 25-60%, на долю белков 40-75%. В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать 2-10%.

Биологические мембраны весьма избирательно пропускают вещества из окружающего раствора. Они довольно легко пропускают воду и задерживают большинство веществ, растворимых в воде, и в первую очередь ионизированные вещества или несущие электрический заряд. В силу этого в солевых растворах биомембраны являются хорошими электроизоляторами.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы "растворены" в липидном бислое

Поперечный разрез плазматической мембраны

Липидный состав мембран:

Фосфолипиды. Все фосфолипиды можно разделить на 2 группы - глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Глицерофосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространённые глицерофосфолипиды мембран - фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. В мембранах эукариотических клеток обнаружено огромное количество разных фосфолипидов, причём они распределены неравномерно по разным клеточным мембранам. Эта неравномерность относится к распределению как полярных "головок", так и ацильных остатков.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий - кардиолипины (дифосфатидилглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты. Они синтезируются ферментами внутренней мембраны митохондрий и составляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны.

В плазматических мембранах клеток в значительных количествах содержатся сфингомиелины. Сфингомиелины построены на основе церамида - ацилированного аминоспирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатка фосфорной кислоты и холина, этаноламина или серина. Сфингомиелины - главные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

Гликолипиды. В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа - углеводный остаток, присоединённый гликозидной связью к гидроксильной группе у первого углеродного атома церамида. В зависимости от длины и строения углеводной части различаютцереброзиды, содержащие моно- или олигосахаридный остаток, иганглиозиды, к ОН-группе которых присоединён сложный, разветвлённый олигосахарид, содержащий N-ацетилнейраминовую кислоту (NANA).

Полярные "головки" гликосфинголипидов находятся на наружной поверхности плазматических мембран. В значительных количествах гликолипиды содержатся в мембранах клеток мозга, эритроцитов, эпителиальных клеток. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей, проявляющих антигенные свойства.

Холестерол. Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жёсткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является "полярной головкой".

Для животной клетки среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функции: мембранных белков.

В составе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды - ситостерол и стигмастерол.

Белки мембран: принято делить на интегральные (трансмембранные) и периферические. Интегральные белки имеют обширные гидрофобные участки на поверхности и нераствориммы в воде. С липидами мембран они связаны гидрофобными взаимодействиями и частично погружены в толщу липидного бислоя, а зачастую и пронизывают бислой, оставляя на поверхности сранительно небольшие гидрофильные участки. Отделить эти белки от мембраны удается только с помощью детергентов, типа додецилсульфата или солей желчных кислот, которые разрушают липидный слой и переводят белок в растворимую форму (солюбилизируют его) образуя с ним ассоциаты. Все дальнейшие операции по очистке интегральных белков осуществляются также в присутствии детергентов. Периферические белки связаны с поверхностью липидного бислоя электростатическими силами и могут быть отмыты от мембраны солевыми растворами.

23. Механизмы переноса веществ через мембраны: простая диффузия, пассивный симпорт и антипорт, первично-активный транспорт, вторично-активный транспорт, регулируемые каналы (примеры). Перенос через мембрану макромолекул и частиц. Участие мембран в межклеточных взаимодействиях.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану .

Диффузия -проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия веществ

В мембранах клеток существуют белки-транслоказы. Взаимодействуя со специфическим лигандом, они обеспечивают его диффузию (транспорт из области большей концентрации в область меньшей) через мембрану. В отличие от белковых каналов, транслоказы в процессе взаимодействия с лигандом и переноса его через мембрану претерпевают конформационные изменения. Кинетически перенос веществ облегчённой диффузией напоминает ферментативную реакцию. Для транслоказ существует насыщающая концентрация лиганда, при которой все центры связывания белка с лигандом заняты, и белки работают с максимальной скоростью Vmax. Поэтому скорость транспорта веществ облегчённой диффузией зависит не только от градиента концентраций переносимого лиганда, но и от количества белков-переносчиков в мембране.

Существуют транслоказы, переносящие только одно растворимое в воде вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой транспорт называют "пассивный унипорт". Примером унипорта может служить функционирование ГЛЮТ-1 - транслоказы, переносящей глюкозу через мембрану эритроцита:

Облегчённая диффузия (унипорт) глюкозы в эритроциты с помощью ГЛЮТ-1 (S - молекула глюкозы). Молекула глюкозы связывается переносчиком на наружной поверхности плазматической мембраны. Происходит конформационное изменение, и центр переносчика, занятый глюкозой, оказывается открытым внутрь клетки. Вследствие конформационных изменений переносчик теряет сродство к глюкозе, и молекула высвобождается в цитозоль клетки. Отделение глюкозы от переносчика вызывает конформационные изменения белка, и он возвращается к исходной "информации.

Некоторые транслоказы могут переносить два разных вещества по градиенту концентраций в одном направлении - пассивный симпорт , или в противоположных направлениях -пассивный антипорт .

Примером транслоказы, работающей по механизму пассивного антипорта, может служить анионный переносчик мембраны эритроцитов. Внутренняя митохондриальная мембрана содержит много транслоказ, осуществляющих пассивный антипорт. В процессе такого переноса происходит эквивалентный обмен ионами, но не всегда эквивалентный обмен по заряду.

Первично-активный транспорт

Перенос некоторых неорганических ионов идёт против градиента концентрации при участии транспортных АТФ-аз (ионных насосов). Все ионные насосы одновременно служат ферментами, способными к аутофосфорилированию и аутодефосфорилированию. АТФ-азы различаются по ионной специфичности, количеству переносимых ионов, направлению транспорта. В результате функционирования АТФ-азы переносимые ионы накапливаются с одной стороны мембраны. Наиболее распространены в плазматической мембране клеток человека Ма+,К+-АТФ-аза, Са2+-АТФ-аза и Н+,К+,-АТФ-аза слизистой оболочки желудка.

Na+, К+-АТФ-аза

Этот фермент-переносчик катализирует АТФ-зависимый транспорт ионов Na+ и K+ через плазматическую мембрану. Ка+,К+-АТФ-аза состоит из субъединиц α и β; α - каталитическая большая субъединица, a β - малая субъединица (гликопротеин). Активная форма транслоказы - тетрамер (αβ)2.

Na+,К+-АТФ-аза отвечает за поддержание высокой концентрации К+ в клетке и низкой концентрации Na+. Так как Na+Д+-АТФ-аза выкачивает три положительно заряженных иона, а закачивает два, то на мембране возникает электрический потенциал с отрицательным значением на внутренней части клетки по отношению к её наружной поверхности.

Са2+-АТФ-аза локализована не только в плазматической мембране, но и в мембране ЭР. Фермент состоит из десяти трансмембранных доменов, пронизывающих клеточную мембрану. Между вторым и третьим доменами находятся несколько остатков аспарагиновой кислоты, участвующих в связывании кальция. Область между четвёртым и пятым доменами имеет центр для присоединения АТФ и аутофосфорилирования по остатку аспарагиновой кислоты. Са2+-АТФ-азы плазматических мембран некоторых клеток регулируются белком кальмодулином. Каждая из Са2+-АТФ-аз плазматической мембраны и ЭР представлена несколькими изоформами.

Вторично-активный транспорт

Перенос некоторых растворимых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества по градиенту концентрации в том же направлении (активный симпорт) или в противоположном (активный антипорт). В клетках человека ионом, перенос которого происходит по градиенту концентрации, чаще всего служит Na+.

Последовательность событий в процессе работы Са2*-АТФ-азы.

1 - связывание двух ионов кальция участком АТФ-азы, обращённой в цитозоль;

2 - изменение заряда и конформации фермента (АТФ-азы), вызванное присоединением двух ионов Са2+, приводит к повышению сродства к АТФ и активации аутофосфорилирования;

3 - аутофосфорилирование сопровождается информационными изменениями, АТФ-аза закрывается с внутренней стороны мембраны и открывается с наружной;

4 - происходит снижение сродства центров связывания к ионам кальция и они отделяются от АТФ-азы;

5 - аутодефосфорилирование активируется ионами магния, в результате Са2+-АТФ-аза теряет фосфорный остаток и два иона Мg2+;

6 - АТФ-аза возвращается в исходное состояние.

Примером такого типа транспорта может служить Na+,Са2+-обменник плазматической мембраны (активный антипорт), ионы натрия по градиенту концентрации переносятся в клетку, а ионы Са2+ против градиента концентрации выходят из клетки.

По механизму активного симпорта происходят всасывание глюкозы клетками кишечника и реабсорбция из первичной мочи глюкозы, аминокислот клетками почек.

Перенос через мембрану макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем - посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо... - внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу - экзоцитоз (экзо... - наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

УЧАСТИЕ МЕМБРАН В МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ

В плазматической мембране эукариотических клеток содержится множество специализированных рецепторов, которые, взаимодействуя с лигандами, вызывают специфические клеточные ответы. Одни рецепторы связывают сигнальные молекулы - гормоны, нейромедиаторы, другие - питательные вещества и метаболиты, третьи - участвуют в клеточной адгезии. Этот класс включает рецепторы, необходимые для узнавания клетками друг друга и для их адгезии, а также рецепторы, ответственные за связывание клеток с белками внеклеточного матрикса, такими как фибронектин или коллаген.

Способность клеток к специфическому взаимному узнаванию и адгезии важна для эмбрионального развития. У взрослого человека адгезивные взаимодействия "клетка-клетка" и "клетка-матрикс" продолжают оставаться существенными для поддержания стабильности тканей. В многочисленном семействе рецепторов клеточной адгезии наиболее изучены интегрины, селектины и кадгерины.

Интегрины - обширное суперсемейство гомологичных рецепторов клеточной поверхности для молекул межклеточного матрикса, таких как коллаген, фибронектин, ламинин и др. Являясь трансмембранными белками, они взаимодействуют как с внеклеточными молекулами, так и с внутриклеточными белками цитоскелета. Благодаря этому интегрины участвуют в передаче информации из внеклеточной среды в клетку, определяя таким образом направление её дифференцировки, форму, митотическую активность, способность к миграции. Передача информации может идти и в обратном направлении - от внутриклеточных белков через рецептор во внеклеточный матрикс.

Примеры некоторых интегринов:

рецепторы для белков внеклеточного мат-рикса. Они связываются с гликопротеиновыми компонентами внеклеточного матрик-са, в частности с фибронектином, ламинином и витронектином (см. раздел 15);

интегрины тромбоцитов (IIb и IIIa) участвуют в агрегации тромбоцитов, происходящей при свёртывании крови;

лейкоцитарные белки адгезии. Для того чтобы мигрировать к месту инфекции и воспаления, лейкоциты должны вступить во взаимодействие с эндотелиальными клетками сосудов. Это взаимодействие может опосредовать связывание Т-лимфоцитов с фибробластами при воспалении.

Кадгерины и селектины - семейства трансмембранных Са 2+ -зависимых гликопротеинов, участвующих в межклеточной адгезии. Три возможных способа участия рецепторов этого типа в межклеточной адгезии.

Рецептор фибронектина. Рецептор фибронектина принадлежит к семейству интегринов. Каждая субъединица имеет единственный трансмембранный домен, короткий цитоплазматический и протяжённый N-внеклеточный домены. Обе субъединицы (α, β) интегрина гликозилированы и удерживаются вместе нековалентными связями, α-Субъединица синтезируется в виде одной полипептидной цепи, затем расщепляемой на малую трансмембранную цепь и большую внеклеточную цепь, соединённые дисульфидными мостиками. β-Субъединица содержит 4 повтора из 40 аминокислотных остатков каждый. α-Субъединицы богаты цистеином и содержат множество внутрицепочечных дисульфидных связей (на рисунке не показаны). Связываясь с фибронектином снаружи и с цитоскелетом внутри клетки, интегрин действует как трансмембранный линкер.

Способы взаимодействия между молекулами клеточной поверхности в процессе межклеточной адгезии. А - рецепторы одной клетки могут связываться с такими же рецепторами соседних клеток (гомофильное связывание); Б - рецепторы одной клетки могут связываться с рецепторами другого типа соседних клеток (гетерофильное связывание); В - рецепторы клеточной поверхности соседних клеток могут связываться друг с другом с помощью поливалентных линкерных молекул.

Кадгерины разных тканей очень схожи, гомологичные аминокислотные последовательности составляют 50-60%. Каждый рецептор имеет один трансмембранный домен.

Наиболее полно охарактеризованы 3 группы кадгериновых рецепторов:

Е-кадгерин находится на поверхности многих клеток эпителиальных и эмбриональных тканей;

N-кадгерин локализован на поверхности нервных клеток, клеток сердца и хрусталика;

Р-кадгерин расположен на клетках плаценты и эпидермиса.

Кадгерины играют важную роль при начальной межклеточной адгезии, на стадиях морфо-и органогенеза, обеспечивают структурную целостность и полярность тканей, особенно эпителиального монослоя.

В семействе селектиновых рецепторов наиболее хорошо изучены три белка: L-селектин, Р-селектин и Е-селектин. Внеклеточная часть селектинов состоит из 3 доменов: первый домен представлен 2-9 блоками повторяющихся аминокислотных остатков (комплементрегуля-торный белок), второй - домен эпидермального фактора роста (ЭФР), третий - N-концевой лектиновый домен. Селектины L, Р, Е различаются количеством блоков в ком-плементрегуляторном белке. Лектины - семейство белков, специфически взаимодействующих с определёнными последовательностями углеводных остатков в составе гликопротеинов, протеогликанов и гликолипидов внеклеточного матрикса.

Строение клетки

Клеточная теория.

План

Клетка– элементарная структурная единица живого организма

1.Клеточная теория.

2.Строение клетки.

3.Эволюция клетки.

В 1665г. Р.Гук впервые обнаружил растительные клетки. В 1674г. А.Левенгук открыл животную клетку. В 1839г. Т.Шванн и М.Шлейден сформулировали клеточную теорию. Основным положением клеточной теории было то, что клетка является структурной и функциональной основой живых систем. Но они ошибочно считали, что клетки образуются из бесструктурного вещества. В 1859г. Р.Вирхов доказал, что новые клетки образуются лишь путем деления предшествующих.

Основные положения клеточной теории:

1)Клетка является структурной и функциональной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток.

2)Все клетки в основном сходны по химическому составу и обменным процессам.

3)Новые клетки образуются путем деления уже существующих.

4)Все клетки одинаковым образом хранят и реализуют наследственную информацию.

5)Жизнедеятельность многоклеточного организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.

По строению выделяют 2 типа клеток:

Прокариоты

Эукариоты

К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Прокариоты от эукариот отличаются следующим: у них нет мембранных органелл, имеющихся в эукариотической клетке (митохондрий, эндоплазматической сети, лизосом, комплекса Гольджи, хлоропластов).

Самое же важное отличие заключается в том, что у них нет окруженного мембраной ядра. ДНК прокариот представлена одной свернутой кольцевой молекулой. У прокариот отсутствуют и центриоли клеточного центра, поэтому они никогда не делятся митозом. Для них характерен амитоз – прямое быстрое деление.

Эукариотические клетки – это клетки одноклеточных и многоклеточных организмов. Они состоят из трех главных составных частей:

Клеточной мембраны, окружающей клетку и отделяющей ее от внешней среды;

Цитоплазмы, содержащей воду, минеральные соли, органические соединения, органеллы и включения;

Ядра, в котором находится генетический материал клетки.

1 – полярная головка молекулы фосфолипида

2 – жирнокислотный хвост молекулы фосфолипида

3 – интегральный белок

4 – периферический белок

5 – полуинтегральный белок

6 – гликопротеин

7 - гликолипид

Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам (животным и растительным), имеет толщину около 7,5 (до 10) нм и состоит из молекул липидов и белка.

В настоящее время распространена жидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой модели молекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающими концами (гидрофобными – жирорастворимыми) они обращены друг к другу, а водорастворимыми (гидрофильными) – к периферии. В липидный слой встроены белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части, другие – частично погружены или пронизывают мембрану насквозь.

Функции мембран:

Защитная, пограничная, барьерная;

Транспортная;

Рецепторная – осуществляется за счет белков – рецепторов, которые обладают избирательной способностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают с ними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;

Участвуют в образовании межклеточных контактов;

Обеспечивают движение некоторых клеток (амебовидное движение).

У животных клеток сверху наружной клеточной мембраны имеется тонкий слой гликокаликса. Это комплекс углеводов с липидами и углеводов с белками. Гликокаликс участвует в межклеточных взаимодействиях. Точно такое же строение имеют цитоплазматические мембраны большинства органелл клетки.

У растительных клеток снаружи от цитоплазматической мембраны. расположена клеточная стенка, состоящая из целлюлозы.

Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану.

Существуют два основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода из клетки наружу:

1.Пассивный транспорт.

2.Активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ происходит без затраты энергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которых движение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией, например, молекул воды.

Активный транспорт – при этом виде транспорта молекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, для чего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевый насос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия из внешней среды, перенося их в клетку. Насос – это особый белок мембраны, приводит его в движение АТФ.

Активный транспорт обеспечивает поддержание постоянства объема клетки и мембранного потенциала.

Транспорт веществ может осуществляться путем эндоцитоза и экзоцитоза.

Эндоцитоз – проникновение веществ в клетку, экзоцитоз – из клетки.

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание или выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаются в пузырьки.

Различают два типа эндоцитоза:

1)фагоцитоз- поглощение твердых частиц (клетки фагоциты),

2)пиноцитоз – поглощение жидкого материала. Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших.

Путем экзоцитоза различные вещества выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, из секреторных клеток выводится их жидкий секрет.

Цитоплазма – (цитоплазма + ядро образуют протоплазму). Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества (цитоплазматический матрикс, гиалоплазма, цитозоль) и находящихся в нем разнообразных органелл и включений.

Включения– продукты жизнедеятельности клеток. Выделяют 3 группы включений – трофического, секреторного (клетки желез) и специального (пигмент) значения.

Органеллы – это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке определенные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Специальные встречаются в большинстве клеток, но в значительном количестве присутствуют только в клетках, выполняющих определенную функцию. К ним относятся микроворсинки эпителиальных клеток кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы (обеспечивающие сокращение мышц и др.).

К органеллам общего значения относят ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы, центриоли клеточного центра, пероксисомы, микротрубочки, микрофиламенты. В растительных клетках – пластиды, вакуоли. Органеллы общего значения можно подразделить на органеллы, имеющие мембранное и немембранное строение.

Органеллы, имеющие мембранное строение бывают двумембранные и одномембранные. К двумембранным относят митохондрии и пластиды. К одномембранным – эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли.

Органеллы, не имеющие мембран: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Митохондрии– это органеллы округлой или овальной формы. Они состоят из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана имеет выросты – кристы, которые разделяют митохондрию на отсеки. Отсеки заполнены веществом – матриксом. В матриксе содержатся ДНК, иРНК, тРНК, рибосомы, соли кальция и магния. Здесь происходит автономный биосинтез белка. Основной же функцией митохондрий является синтез энергии и накопления ее в молекулах АТФ. Новые митохондрии образуются в клетке в результате деления старых.

Пластиды– органеллы, встречающиеся преимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты, содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого, оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные).

Хлоропласты благодаря зеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.

Хромопласты придают яркую окраску цветам и плодам.

Лейкопласты способны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки и др.

Эндоплазматическая сеть(ЭПС) представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограничены мембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов, липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белки поступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн и связанную с ними систему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.

Функции комплекса Гольджи: модификация белков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.

Лизосомы– представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляют внутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания в органеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесс переваривания – это вторичные лизосомы.

Пероксисомы имеют вид пузырьков, ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляют токсичную для клеток перекись водорода.

Вакуоли– это органеллы клеток растений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют в создании тургорного давления, в регуляции водно – солевого обмена.

Рибосомы– органеллы, состоящие из большой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагаться свободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются в ядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.

Клеточный центр– встречается в клетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Он состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клетки образуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид в анафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе.

Микротрубочки– трубчатые образования различной длины. Входят в состав центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуют перемещению внутриклеточных структур.

Микрофиламенты– нитчатые тонкие образования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их под клеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки, обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов и др. органелл.