Понятие рефлекса как автоматического способа реагирования ввел. Рефлекс и рефлекторная дуга. Полное определение понятия "рефлекс"

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

безусловные;
условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Классифицируя многообразные рефлексы организма человека и животного, учитывают их различные признаки и проявления. Все рефлексы по происхождению делят на безусловные (врожденные или видовые) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни животного или человека, выработанные при определенных условиях).

На основе биологического значения рефлексов для организма их делят:

– на защитные, направленные на удаление от раздражителя;
– пищевые, обеспечивающие добывание, потребление и переваривание пищи;
– половые, обеспечивающие продолжение рода;
– ориентировочные, или исследовательские, обеспечивающие поворот тела и движение в сторону нового раздражителя;
– позно-тонические, или рефлексы положения тела в пространстве ;
– локомоторные, обеспечивающие перемещение тела в пространстве.

В зависимости от расположения рецепторов рефлекторной дуги различают:

– экстероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела;
– проприоцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и суставов;
– висцероцептивные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов.

В зависимости от органов, деятельность которых обеспечивается данным рефлексом, выделяют сердечные, дыхательные, сосудистые и другие рефлексы.

Рефлексы различают также по характеру ответных реакций: секреторные, выражающиеся в выделении секрета, выработанного железой; трофические, связанные с изменением обмена веществ; двигательные, или моторные, характеризующиеся сократительной деятельностью поперечнополосатых и гладких мышц (самая разнообразная группа рефлексов). К двигательным относятся сгибательные, потирательные рефлексы, рефлексы почесывания и другие, возникающие при раздражении кожи; сосательный рефлекс у ребенка; защитный рефлекс при раздражении роговицы глаза – мигательный; зрачковый рефлекс – сужение зрачка при действии света и расширение его в темноте.

Двигательные проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов мышц и сухожилий. Так, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра в результате ее растяжения возникает рефлекторное разгибание ноги в колене – коленный рефлекс, при ударе по ахиллову сухожилию – ахиллов рефлекс.

Сосудодвигательные рефлексы заключаются в сужении и расширении сосудов.

Висцеромоторными названы двигательные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов гладкой мускулатуры внутренних органов, они обеспечивают движения желудка, кишечника, мочевого пузыря, мочеточников и др.

Все описанные выше рефлексы в зависимости от того, какие отделы центральной нервной системы участвуют в их осуществлении, подразделяются:

– на спинальные (осуществляющиеся с участием нейронов спинного мозга);
– бульбарные (с участием нейронов продолговатого мозга);
– мезенцефальные (с участием среднего мозга);
– диэнцефальные (с участием промежуточного мозга);
– кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

К спинальным рефлексам относятся сгибательный, возникающий при пощипывании лапки лягушки пинцетом, потирательный – при раздражении кожи лягушки бумажкой, смоченной серной кислотой, и др., а также рефлексы с сухожилий конечностей. Сосательный и мигательный рефлексы осуществляются с участием продолговатого, зрачковый – среднего мозга.

Регуляция любой функции включает участие разных отделов центральной нервной системы, поэтому классификация рефлексов по отделам мозга, участвующим в их осуществлении, относительна. Речь идет лишь о ведущем значении нейронов того или иного отдела центральной нервной системы.

Торможение в ЦНС – активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. В отличие от возбуждения торможение по нервным волокнам не распространяется.

Явление торможения в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1862 г. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон выявил, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте.

Значение торможения:

– координационное – процесс торможения обеспечивает упорядоченность или координацию в работе нервных центров, например, чтобы согнуть руку, надо возбудить центр сгибания, посылающий нервные импульсы на бицепс, и затормозить центр разгибания, посылающий нервные импульсы на трицепс;
– охранительное – при действии сверхсильных раздражителей в нервном центре развивается не возбуждение, а торможение, в результате восстанавливаются запасы АТФ и медиатора;
– ограничение притока в ЦНС афферентных импульсов второстепенной малозначимой для жизнедеятельности информации.

Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. При пресинаптическом торможении тормозной эффект реализуется на пресинаптической мембране, этот вид торможения участвует в ограничении притока чувствительных импульсов в мозг. Постсинаптическое торможение осуществляется на постсинаптической мембране. Это основной вид торможения, он развивается в специальных тормозных синапсах с участием тормозных медиаторов, которые подавляют способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения.

По нейронной организации торможение подразделяют на поступательное, возвратное, латеральное (боковое) и реципрокное.

1. Поступательное торможение обусловлено включением тормозных нейронов на пути следования возбуждения.
2. Возвратное торможение осуществляется вставочными тормозными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от двигательных нейронов через отходящие от его аксона коллатерали активируют клетку Реншоу, которая, в свою очередь, вызывает торможение разрядов данного нейрона. Это торможение реализуется за счет тормозных синапсов, образованных клеткой Реншоу на теле активирующего ее мотонейрона. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, которая дает возможность подавлять избыточную активность двигательного нейрона.
3. Латеральное торможение – процесс торможения группы нейронов, расположенных рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах.
4. Реципрокное, или сопряженное, торможение основано на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечивают возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормозные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Проявляется, к примеру, на уровне двигательных нейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели – разгибатели конечностей). При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном торможении мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей, и наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. Нарушение реципрокного торможения лежит в основе двигательных нарушений, сопровождающих многие нарушения двигательного развития в детском возрасте.

В процессе онтогенеза за счет развития тормозных нейронов формируются тормозные механизмы ЦНС. Ранней их формой является постсинаптическое торможение, позднее формируется пресинаптическое. Благодаря формированию тормозных механизмов существенно ограничивается иррадиация возбуждения в ЦНС, свойственная новорожденным, безусловные рефлексы становятся более точными и локализованными.

Координация рефлекторной деятельности – это согласованное взаимодействие нервных центров для обеспечения какого-либо процесса. Координация функций обеспечивает рефлекторные акты, соответствующие воздействиям внешней среды и проявляющиеся со стороны различных систем (мышечной, эндокринной, сердечно-сосудистой). К примеру, при беге рефлекторно работают мышцы сгибателей и разгибателей, повышается артериальное давление, увеличивается просвет сосудов, учащается биение сердца и дыхания. Координация функций определяется характеристикой взаимоотношений между рефлекторными проявлениями со стороны различных систем организма для реализации определенного физиологического акта. Координационные механизмы развиваются на протяжении всего периода детства и достигают своего совершенства к 18-20 годам.

Механизмы координации рефлекторной деятельности:

1. Иррадиация возбуждения. Нейроны разных центров связаны между собой многочисленными вставочными нейронами, поэтому при раздражении рецепторов возбуждение может распространяться не только на нейроны центра данного рефлекса, но и на другие нейроны (явление иррадиации). Чем сильнее и длительнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи – условные рефлексы. Чрезмерная иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и действия организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

2. Облегчение и окклюзия. Облегчение – это превышение эффекта одновременного действия двух слабых раздражителей над суммой их раздельных эффектов. Окклюзия (закупорка) – явление, противоположное облегчению. Окклюзия возникает при действии сильных раздражителей и приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.
3. Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в ЦНС в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим разные афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Множество разнообразных раздражений может вызвать действие одних и тех же двигательных нейронов спинного мозга. Например, двигательные нейроны, управляющие дыхательной мускулатурой, помимо обеспечения вдоха, участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др.

Различают союзные и антагонистические рефлексы (впервые выделены английским физиологом Ч. Шеррингтоном, установившим принцип общего конечного пути). Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути нервные импульсы суммируются (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит конкуренция за обладание общим конечным путем, в результате чего осуществляется лишь один рефлекс, а другие затормаживаются. Легкость выполнения освоенных движений объясняется тем, что в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет наличие в ЦНС доминанты (см. ниже). Она обеспечивает протекание главной реакции, подавляя второстепенные.

4. Обратная связь, или вторичная афферентация. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Сигналы с проприорецепторов вторично поступают в ЦНС, что позволяет осуществлять коррекцию ее деятельности и саморегуляцию в соответствии с текущими потребностями организма и окружающей обстановкой. Этот важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма называется принципом обратной связи. Кроме того, за счет обратной связи поддерживается тонус нервных центров.
5. Реципрокные (сопряженные) взаимоотношения между нервными центрами. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции – стимуляция (индуцирование) противоположного процесса. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию возбуждения.

Различают одновременную и последовательную индукцию. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (индуцирует) торможение в соседних нервных центрах, а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение. Так, при возбуждении центров разгибателей мышц тормозятся центры сгибателей и наоборот.

При смене процессов возбуждения и торможения в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Она имеет большое значение при организации ритмической деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц, и лежит в основе многих актов жизнеобеспечения, например дыхания и сердцебиения.

У детей четкие индукционные взаимоотношения между процессами торможения и возбуждения начинают развиваться в возрасте с 3 до 5 лет, так как в этом возрасте возрастает сила и дифференцированность нервных процессов.

6. Доминанта – временное преобладание одного нервного центра или группы центров над другими, определяющее текущую деятельность организма. В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Доминанту характеризуют:

– повышенная возбудимость нервных центров, входящих в доминантый очаг;
– стойкость возбуждения центров доминантного очага во времени;
– способность усиливать свое возбуждение за счет суммации нервных импульсов, идущих в другие центры ("притягивать" импульсы, идущие к другим центрам, в результате раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности данного доминантного центра);
– способность доминирующего центра по механизму одновременной индукции вызывать торможение активности других центров.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, изменения химизма крови, мотиваций и т.д. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма, и в течение всей жизни человека одна доминанта сменяет другую.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту, а ориентировочные реакции сами по себе в раннем возрасте являются доминантными.

7. Пластичность нервных центров – функциональная изменчивость и приспособляемость нервных центров, их способность выполнять новые, необычные для них рефлекторные акты. Это особенно ярко проявляется после удаления различных отделов мозга. Если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий, нарушенная функция со временем может частично или полностью восстановиться.

Рефлекс - основная форма деятельности нервной системы.

Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определенными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор - нейрон - эффектор - реакция.

У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов - чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) - один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за ее пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы .

По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные - ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором . Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс , являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона . Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы .

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты» . Что именно автор подразумевает под «насилием» животного и в чем состоят «более объективные» результаты, автор не уточняет.

См. также

Примечания

, с. 320.
Павлов И. Рефлекс свободы С. 163.

Живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием . По общепринятой классификации рефлексы делят на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, свойственные данному виду, ответные реакции на воздействия среды.

1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы обеспечивают сохранение жизни индивидуума. Для них характерны следующие признаки:

а) неудовлетворение соответствующей ведет к гибели особи; и

б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна никакая другая особь данного вида.

К витальным инстинктам относят:

– пищевой,

– питьевой,

– оборонительный,

– регуляции сна-бодрствования,

– рефлекс экономии сил.

2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы возникают только при взаимодействии с особями своего вида. К ним относят:

– половой,

– родительский,

– рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания),

– территориальный,

– иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).

3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных потребностей).

Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей ситуации. Они обращены в будущее.Эти рефлексы не могут быть выведены из других потребностей, рассматриваемых в предыдущих группах; это самостоятельные рефлексы. К рефлексам саморазвития относят:

– исследовательский

– имитационный и игровой

– рефлекс преодоления (сопротивления, свободы).

Условные рефлексы подразделяются следующим образом.

По биологическому признаку:

– пищевые;

– половые;

– оборонительные;

– двигательные;

– ориентировочный – реакция на новый раздражитель.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

– врожденная реакция организма;

По характеру условного сигнала:

– натуральные – условные рефлексы, вызываемые , действующими в естественных условиях: вид, разговор о пище;

– искусственные – вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По сложности условного сигнала:

– простые – условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

– сложные – условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

– условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

– условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них “наслаивается” на предыдущий;

– условный рефлекс на цепь раздражителей, также действующих друг за другом, но не “наслаивающихся” друг на друга.

Первые два вырабатываются легко, последний – сложно.

По виду раздражителя:

– экстероцептивные – возникают наиболее легко;

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По изменению той или иной функции:

– положительные – сопровождаются усилением функции;

– отрицательные – сопровождаются ослаблением функции.

По характеру ответной реакции:

– соматические;

– вегетативные (сосудо-двигательные).

По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

– наличные – безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.

Различают:

– совпадающие наличные условные рефлексы – безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

– отставленные – безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

– запоздалые – безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний – сложно.

– следовые – безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал – 1-2 мин.

По различным порядкам:

– условный рефлекс 1-го порядка – вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

– условный рефлекс 2-го порядка – вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян – до 4-го порядка, у детей – до 6-го порядка, у взрослых – до 9-го порядка.

Итак, безусловные рефлексы - постоянные врожденные ответные реакции организма на определенные действия раздражителей, осуществляемые с помощью нервной системы. Отличительная черта всех безусловных рефлексов - их врожденность, способность передаваться по наследству из поколения в поколение.

Среди характеристик безусловных рефлексов, также выделяют, то, что они:

– являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида;

– имеют корковое представительство, но могут осуществляться и без участия коры головного ;

– относительно постоянны, отличаются стабильностью и большой устойчивостью;

– осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.

Условный рефлекс - это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи).

Условные рефлексы:

– возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству);

– возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение внешней или внутренней среды.

Виды рефлексов - все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Классификация рефлексов

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря, Декарт теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса. Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов: 1. невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом; 2. произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

исполнительный орган - приводит в действие работу организма.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга.