Строение и функции кольчатых червей. Кольчатые черви. Строение кольчатых червей
Ключевые вопросы
Почему кольчатых червей считают "высшими" животными?
Какие характерные особенности кольчатых червей в наибольшей степени способствуют их существованию?
Какую пользу приносят человеку земляные черви? Какие приспособительные механизмы выработаны у них против хищных птиц?,
Каким специфическим способом размножаются некоторые морские кольчатые черви?
Представители типа Annelida (кольчатые черви) имеют мягкое, состоящее из сегментов тело. Существуют три класса червей этого типа (рис. 13-1): многощетинковые черви (Polychaeta) - морские черви, малощетинковые черви (Oligochaeta) - земляные и сходные с ними черви - пиявки (Hirudinea). Всего известно около 9000 видов кольчатых червей.
Кольчатые черви - типичные вторичнополостные организмы, у которых мезодерма выстилает полость тела (рис. 13-1). Этот слой, называемый брюшиной , фиксирует внутренние органы в заполненном жидкостью целоме (полости тела), защищает их и образует пространство для развития систем органов. Кольчатые черви, так же как и другие вторичнополостные, относятся к высшим животным.
Наиболее характерной отличительной чертой данного типа червей является сегментарное строение их тела. Такая сегментарность строения имеет как внутренние, так и внешние проявления. Большинство органов кольчатых червей - мышцы, нервные ганглии, выделительные органы, кровеносные сосуды и, в некоторых случаях, гонады присутствуют в каждом сегменте. Исключение составляет пищеварительная система, которая не сегментирована и едина для всего организма. Не совсем понятно, какие преимущества давало сегментированное строение самым ранним формам аннелид, но, вероятно, оно способствовало их передвижению.
Аннелиды передвигаются значительно быстрее, чем плоские черви или нематоды.
13.1. Земляные черви (Lumbricus terrestris) - типичные представители кольчатых червей - олигохет
Земляные черви имеют круглое и относительно гладкое тело. При более тщательном наблюдении становятся заметными границы каждого сегмента. Небольшое увеличение позволяет заметить, что на каждом сегменте расположены четыре пары жестких щетинок . На теле червя имеется толстый короткий поясок - клителлюм (рис. 13-2).
Внутреннее строение кольчатых червей более сложное. Они могут содержать около 150 сегментов, которые отделены друг от друга соединительнотканными перегородками. Внутри каждого сегмента имеется пара выделительных трубок, называемых нефридиями, нервные ганглии, мышцы, которые фиксируют щетинки, и ветви кольцевых кровеносных сосудов. Кроме того, в стенках каждого сегмента расположены продольные и циркулярные мышцы.
Основные кровеносные сосуды и кишечник проходят вдоль всего тела червя и имеют вид длинных трубок. На переднем конце тела кишечник образует ряд специальных отделов: глотку, зоб и мышечный желудок (рис. 1.3-2). В зобе пища хранится некоторое время, а затем перетирается и измельчается в мышечном желудке. Черви заглатывают почву, которая продвигается по их пищеварительному тракту, и усваивают почти все содержащиеся в ней органические соединения. В передней части тела спинной и брюшной кровеносные сосуды соединяются и образуют пять пар "сердец".
Трудно определить общее количество земляных червей, живущих в почве, однако можно полагать, что при оптимальных условиях в 1 м 3 земли их может существовать свыше четырехсот. Летом они обычно живут в 50 см от поверхности земли, зимой же перемещаются на глубину до 1,5 м. Земляной червь Lumbricus terrestris распространен только в отдельных зонах земного Щара, хотя многие виды земляных червей и пресноводных червей олигохет живут повсеместно.
раздражении земляной червь выделяет некоторое количество цел омической жидкости через поры, расположенные на дорсальной поверхности тела. Клетки, содержащие жир, имеют неприятный запах, что делает червей несъедобными для хищников.
Подобно многим описанным ранее организмам обмен газов при дыхании земляных червей происходит через стенки тела. Затем, как и у всех организмов, эти газы, пройдя наружные мембраны, растворяются в жидкостях тела. При недостатке воды в почв$ черви начинают терять воду, а в случае увеличения засухи могут погибнуть. Для защиты эпидермиса от подсыхания земляные черви выделяют слизь.
13.2. Четкая координация между кольцевыми и продольными мышцами обеспечивает передвижение кольчатых червей на суше и в воде
Все представители кольчатых червей обладают способностью к передвижению. Под тонкой кутикулой и эпи-дермальным слоем у них расположен довольно толстый слой циркулярных мышц, за ним находится еще более толстый слой продольных мышц (рис. 13-2). Иннервация этих мышц осуществляется таким образом, что в определенный момент времени стимулируется только один слой.
Цел омическая жидкость создает гидростатический или жидкий скелет, относительно которого происходит напряжение мышц. При сокращении наружного слоя циркулярных мышц происходит уменьшение диаметра тела червя, что влечет за собой удлинение сегмента. Нарастание давления целомической жидкости во время сокращения циркулярных мышц обусловливает расслабление слоев продольных мышц. И наоборот, когда импульс вызывает сокращение продольной мышцы, происходит укорочение и утолщение сегмента и расслабление циркулярных мышц.
Такая система противоположно действующих мышц названа антагонистической .
У кольчатых червей не бывает одновременного сокращения всех циркулярных и продольных мышц. Мышечные сокращения волнообразно проходят от переднего к заднему концу тела червя. Поэтому на фотографии передвигающегося кольчатого червя можно заметить ряд укороченных и утолщенных сегментов, чередующихся с более вытянутыми и тонкими. При следующем цикле движения эти участки переместятся к задней части тела червя. Для движения вперед червь использует также щетинки, которыми цепляется за грунт.
13.3. У земляных червей и других олигохет происходит внутреннее оплодотворение, при котором образуется небольшое количество хорошо защищенных яиц
Небольшое количество откладываемых Lumbricus яиц компенсируется наличием сложноорганизованных структур размножения и надежной защитой развивающегося потомства. Взрослые организмы гермафродиты. Особи перекрестно оплодотворяются копуляцией. После обмена спермой черви разделяются, а позднее клиТеллюм каждого животного образует кокон, в котором находятся Отложенные яйца и сперматозоиды другого яйца. Кокон затвердевает на воздухе и приобретает веретенообразную форму. После того как червь из него выползает, кокон закрывается на концах и приобретает вид овальной капсулы размером с рисовое зерно. Каждый червь образует коконы через несколько недель после спаривания. В отдельном коконе содержится от одного до десяти зародышей. Из яиц, развивающихся внутри кокона, вылупляются молодые черви, у которых сформированы все сегменты, характерные для взрослых особей.
Почти все полихеты - обитатели моря и на первый взгляд кажутся мало похожими на земляных червей. Правда, у них тело такое же круглое, вытянутое и сегментированное, однако, в отличие от земляных червей, у них есть глаза, челюсти, щупальца, жабры, плавники и другие характерные признаки, позволяющие им существовать в воде и активно передвигаться.
Морской червь нереида (Nereis) - типичная полихета (рис. 13-3). Он достигает в длину 30 см и ведет хищный образ жизни.
Используя мощные челюсти, нереида захватывает и измельчает мелкие морские организмы, живые или мертвые. Челюсти у этих червей соединены с глоткой , которая может выворачиваться через ротовое отверстие, обволакивать пищу и переправлять ее в кишечник.
В остальном пищеварительная система у Nereis такая же, как и у земляных червей.
Животным, активно передвигающимся в среде обитания, необходимо уметь находить пищу и спасаться от хищников. Для ориентации в окружающем пространстве у полихет на передней части тела находятся четыре зрительных рецептора (глаза), два щупика и четыре пары рецепторов осязания . Кроме того, небольшие углубления на голове, очевидно, выполняют функцию хеморецепторов .
Сигналы от этих чувствительных органов поступают к двум ганглиям (группы нервных клеток), расположенным в головной части тела. Последние соединяются с двумя крупными ганглиями у начала пищевода. Поскольку к данным структурам, расположенным в головной части червя, подходит большинство нервов от органов чувств, их иногда называют мозгом, хотя многие биологи предпочитают обозначать их мозговым ганглием . Последний связан с вентральным нервным стволом, расположенным вдоль нижней стенки целомической полости.
На каждом сегменте червя имеются параподии в виде плавников, необходимые для плавания и ползания. Эти парные, расположенные латерально структуры являются продолжением стенок тела, которые содержат мышечную ткань.
Плавники-параподии позволяют червю двигаться вперед и назад по дну и в воде, а щетинки, расположенные на концах параподий, дают возможность ему зарываться в ил. У многих видов с параподиями связаны жабры, хотя у всех полихет дыхание осуществляется также через мембраны, покрывающие стенки тела и параподий.
Червь нереида не постоянно находится в движении. Часто он лежит в U-образном канале, который роет в иле с помощью хоботка и выстилает его выделяемой слизью. В этом случае нереида получает кислород, прокачивая параподиями воду вдоль слизистого канала.
13.5. Полихеты часто используют два различных способа размножения
Болыыиснтво червей Nereis размножаются весной и летом. У них, как у большинства других полихет, яйца и сперматозоиды развиваются в гонадах раздельнополых (мужских и женских) организмов. Затем половые клетки выходят в целомическую полость, где и созревают. Позднее через разрыв в стенках тела яйцеклетки и сперматозоиды попадают в воду. Оплодотворение происходит при случайном объединении яйцеклеток и сперматозоидов.
У некоторых червей, кроме рассмотренного размножения, может быть и другой способ выделения яйцеклеток и сперматозоидов. Черви способны отпоч-ковывать самостоятельные специализированные особи, обеспечивающие размножение. В начале весеннего сезона размножения у некоторых червей начинают формироваться новые сегменты, из которых на заднем конце тела образуются длинные многосегментные особи, имеющие голову и увеличенные гонады. Параподии в этой области тела увеличиваются и становятся весьма эффективными органами плавания. В определенное время, ночью, все эти специализированные к размножению половинки червей отрываются от родительского организма, всплывают на поверхность и лопаются. Происходит высвобождение яйцеклеток или спермы. Половинка червя, оставшаяся на дне моря, начинает формировать новую заднюю часть тела для следующего сезона. Такой способ размножения сохраняет родительскую особь и позволяет производить большое количество яиц и сперматозоидов одновременно в определенном месте.
Оплодотворенные яйца морских поли хет развиваются в плавающую личинку - трохофору , похожую на вращающийся волчок (рис. 13-4). Для передвижения в воде каждая личинка имеет поясок из жгутиков и два пучка жгутиков на верхнем и нижнем концах. Трохофора также имеет рудиментарный рот, кишку и анальное отверстие. После кратковременного плавания в воде нижний конец личинки начинает удлиняться и сегментируется. Появляются щупики, и после завершения ряда сложных преобразований формируется взрослый червь. Некоторые моллюски имеют такие же стадии развития трохофоры и такой же сложный метаморфоз.
13.6. К третьей группе кольчатых червей относится класс Hirudinae (пиявки)
Пиявку можно распознать по наличию двух присосок, расположенных на обоих концах гладкого тела, которое почти всегда состоит из 32-34 сегментов. Поочередно закрепляясь присосками на поверхности предметов, пиявки могут петлеобразно перемещаться в определенном направлении. Пиявки, питающиеся кровью, имеют жесткие зубы внутри передней присоски, которыми они прогрызают кожу хозяина и затем высасывают некоторое количество крови. Хорошо известен антикоагулирующий эффект герудина, который представляет собой химическое соединение, выделяемое зобными железами пиявок. Это вещество предотвращает свертывание крови в ране хозяина или в кишечнике пиявки.
Захватывающие истории, связанные с кровососущими пиявками, конечно, надуманы. В настоящее время в ряде стран люди используют пиявок для удаления крови при поверхностных ушибах, сопровождающихся небольшим кровоизлиянием. Раньше кровопускание с помощью пиявок было широко распространено и использовалось почти при любых нарушениях от детских заболеваний до рака.
Кольчатые черви (Annelida) - тип беспозвоночных, который насчитывает около 12000 известных науке видов многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Кольчатые черви обитают в морской среде, как правило, приливно-отливной зоне и вблизи гидротермальных жерл, пресноводных водоемах, а также на суше.
Описание
Кольчатые черви имеют билатеральную симметрию. Их тело состоит из области головы, области хвоста и средней области многочисленных повторных сегментов.
Сегменты отделяются друг от друга перегородками. Каждый сегмент содержит полный набор органов и имеет пару хитиновых щетинок, а морские виды параподии (мускулистые придатки, используемые для передвижения). Рот расположен на первом сегменте в области головы, кишечник проходит через все тело до ануса, расположенного в хвостом сегменте. У многих видов кровь циркулирует по кровеносным сосудам. Тело кольчатых червей наполнено жидкостью, которая создает гидростатическое давление и придает животным форму. Большинство кольчатых червей обитают в почвах или илистых отложениях на дне пресноводных или морских водоемов.
Наружный слой тела кольчатых червей состоит из двух слоев мышц, один слой имеет волокна, работающие в продольном направлении, а второй слой, из мышечных волокон, работающих по круговой схеме. Кольчатые черви передвигаются путем координации своих мышц по всей длине своего тела.
Два слоя мышц (продольные и кольцевые) способны работать таким образом, что части тела кольчатых червей могут быть попеременно длинными и тонкими или короткими и толстыми. Это позволяет кольчатым червям создавать волну движения вдоль всего тела, что позволяет им перемещаться по рыхлой земле (в случае дождевого червя). Они вытягиваются, чтобы проникать через почву и строить новые подземные ходы и пути.
Размножение
Многие виды кольчатых червей используют бесполую форму размножения, но есть виды размножающие половым путем. Большинство видов развиваются из личинок.
Питание
Классификация
Кольчатые черви делятся на следующие таксономические группы.
Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.
Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).
Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.
Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.
Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.
Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.
Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.
Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.
Введение
1. Класс многощетинковые черви
2. Класс малощетинковые черви
3. Класс пиявки
Введение
Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает около 9 тыс. видов червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем представители других типов червей.
Определенные черты строения личинок, очень напоминающих личиночные формы свободноживущих плоских червей (тело не разделено на сегменты и покрыто ресничным эпителием), позволяют предположить, что кольчецы произошли, так же как и круглые черви, от примитивных плоских червей, сходных по строению с современными ресничными червями. Это произошло более 600 млн. лет назад.
Тело у большинства форм состоит из отдельных колец - сегментов. Для многих кольчецов характерно наличие боковых подвижных выростов тела параподий и пучков щетинок, являющихся прообразом конечностей. У некоторых кольчатых червей на спинной части параподий расположены кожные выросты - жабры.
Наружной сегментации соответствует разделение внутренней полости тела перегородками на отдельные участки и посегментное расположение ряда внутренних органов. Правильно повторяются нервные узлы, кольцевые кровеносные сосуды, выделительные органы - метанефридии, карманы средней кишки и половые органы. Кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, эпителия, кольцевой и продольной мускулатуры, а также внутренней выстилки полости тела.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с хорошо развитым надглоточным и менее выраженным подглоточным нервными узлами, а также брюшной нервной цепочкой, образующей узлы в каждом сегменте тела. От них отходят многочисленные нервы. Органы чувств лучше развиты у многощетинковых кольчатых червей и представлены одной или двумя парами глаз, расположенных на спинной стороне первого сегмента.
Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин.
Дыхание осуществляется в большинстве случаев всей поверхностью тела, у некоторых имеются специальные выросты - кожные жабры.
Пищеварительная система сквозная, сложная, делится на глотку, пищевод, желудок и кишку, иногда имеющую боковые выросты; заканчивается заднепроходным отверстием.
Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.
Размножение кольчатых червей происходит половым путем и бесполым - почкованием. Среди кольчецов встречаются раздельнополые виды и гермафродиты. У одних кольчецов имеется довольно сложная половая система, у других специальных половых органов нет - половые клетки образуются из внутренней выстилки полости тела и выводятся наружу через метанефридии.
Тип объединяет несколько классов, из них три основных Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
1. Класс Многощетинковые черви
Тело многощетинковых кольчецов имеет различные придатки: параподии, чувствительные усики, щетинки - они служат для движения и являются органами чувств. Сильнее развиты придатки на головном отделе. Головной отдел представляет собой результат слияния нескольких (двух-трех) передних сегментов. Здесь расположены ротовое отверстие, пара щупиков и пара (или более) органов осязания - щупалец (антенн), имеющих разнообразную величину и форму.
Для многощетинковых характерно наличие парных параподий - коротких мускулистых подвижных выростов, расположенных по бокам тела на каждом сегменте. Параподия состоит из основной нерасчлененной части и двух ветвей - спинной и брюшной. От основания спинной и брюшной лопастей параподии отходит по тонкому щупальцевидному придатку - усику, выполняющему функции органов обоняния и осязания. Каждая из ветвей параподии содержит пучок щетинок, торчащих из нее концами наружу, и по одной крупной опорной щетинке. Они состоят из органического вещества, близкого по химическому составу к хитину.
Большинство многощетинковых встречается преимущественно в прибрежной полосе морей. Многие из них спускаются, однако, глубже 1000 м, а некоторые обнаружены даже на глубине 8 тыс. м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни и, подобно другим планктонным животным, обладают стекловидным прозрачным телом. Донные многощетинковые, например нереида, лепидонотус, палоло, в основном ползают по дну среди водорослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норы. Таков крупный морской червь пескожил. Другие ведут сидячий образ жизни спирорбис, серпула и др.
2. Класс Малощетинковые черви
В класс малощетинковых входят кольчатые черви, обладающие основными чертами типа, но с недоразвитыми щупальцами, параподиями и жабрами. Это связано с приспособлением к жизни в песчаных грунтах водоемов (трубочник) и в почве (дождевые черви).
Тело малощетинковых кольчатых червей сильно вытянутое, цилиндрическое. Мелкие формы едва составляют 0,5 мм, наиболее крупный представитель - земляной червь из Австралии – достигает в длину 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть, лишенная глаз, антенн и щупалец. Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (90 - 600). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела и расположенными четырьмя пучками - парой боковых и парой брюшных.
Дождевые черви - гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприемники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает ее к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприемников, внутрь ее попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворенных яиц развиваются маленькие черви.
Кроме полового размножения, у малощетинковых наблюдается и бесполое: тело червя делится на две части, у передней регенерирует задний конец тела, а у задней - передний.
Малощетинковые обитают в почве и пресных водоемах, лишь крайне редко встречаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо, как трубочнuкu, сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду только заднюю половину тела. Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни. Например, дождевой червь обитает в различных почвах, разрыхляя и обрабатывая их (особенно благоприятна эта его деятельность для почв огородов и садов). Эти животные, пропуская почву через свой кишечник, постоянно ее улучшают, насыщая органическими остатками и перемешивая, разрыхляют, обеспечивая доступ воздуха в более глубокие слои, повышают плодородие. В ряде случаев перенос дождевых червей в почвы, где их ранее не было, повышает урожайность огородных культур. В странах с влажным климатом дождевых червей больше. Однако переувлажненных почвах, а также на болотах, в особенности торфяных, дождевой червь не живет. Обитающие в почве кольчатые черви служат пищей для многих животных. Их поедают кроты, лягушки и некоторые пресмыкающиеся.
3. Класс пиявки
Пиявки характеризуются постоянным числом сегментов. Тело у них вытянутое, несколько уплощенное в спинно-брюшном направлении. На переднем и заднем концах расположены присоски. Параподии, щетинки и жабры отсутствуют.
Подавляющее большинство пиявок - пресноводные организмы. Рыбья пиявка может жить в солоноватой воде лиманов. Пресноводные пиявки в большинстве случаев способны к земноводномy образу жизни, выходя на сушу для откладки яиц. Известны наземные тропические пиявки, живущие во влажных местах.
Лошадиная пиявка может сосать кровь только из слизистых оболочек, так как ее челюсти малы и слабы и не могут прокусить кожу. Она обитает в небольших водоемах, и когда млекопитающие или человек пьют из них воду, попадает к ним в ротовую полость, а затем в глотку, носоглотку, гортань, вызывая кровохарканье и кровотечение. Иногда это приводит к закупорке гортани и удушению. Во время купания людей в таких водоемах пиявка может проникнуть в мочеполовые органы, в глаза.
Медицинская пиявка применяется в медицинской практике при лечении гипертонической болезни и атеросклероза. В ее слюне содержится белок гирудин, препятствующей свертыванию крови в сосудах и образованию (и увеличению) тромбов.
Список использованной литературы
1. «Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс»: учеб. Для общеобразовательных учреждений / В. Б. Захаров, Н. И. Сонин. – М.: Дрофа, 2008.
Кольчатые черви - довольно крупный тип беспозвоночных (около 9000 видов). Их относят к свободноживущим животным, имеющим весьма непростую, в отличие от плоских и круглых червей, организацию. К ним принадлежат первичные кольчецы, много- и малощетинковые черви, эхиуриды и пиявки. Самым примитивным видом считаются архианнелиды, обитающие в морской среде.
Эхиуриды и многощетинковые черви также обитают в море, однако их организация сложнее. А пиявки и малощетинковые черви - обитатели почвы и пресных водоемов.
Высокоорганизованный тип
Кольчатые черви могут достигать 2,5 метров в длину. Большинство видов являются свободноживущими формами. Любой кольчатый червь имеет тело, состоящее из 3 частей: туловища (состоит из колец), головы и анальной лопасти. В голове кольчецов расположены различные органы чувств. Кольчатые черви в большинстве своем имеют хорошо развитые глаза. Некоторые из них обладают специфически острым зрением, их хрусталик способен к аккомодации. Глаза могут быть расположены на различных участках: на голове, теле, щупальцах и даже хвосте. Помимо этого, кольчатые черви имеют высокоразвитое вкусовое восприятие. У множества из них на голове или хвосте имеются специальные обонятельные клетки, воспринимающие всевозможные запахи или действия химических раздражителей. Органы слуха также имеются, и работают они по принципу локаторов. Не так давно у многих эхиурид были обнаружены органы слуха, очень похожие на орган боковой линии у рыб. Это позволяет им всегда быть наготове: слышать все шорохи и всплески, ведь под водой слышимость намного лучше, чем на суше. Кольчатые черви были названы так благодаря их телу, которое состоит из сегментов (колец). Число этих колец может достигать пары сотен. Однако в основном кольчецы имеют всего лишь несколько сегментов.
В принципе, каждое кольцо представляет собой самостоятельную частицу целого организма. Кольчатые черви передвигаются благодаря специфичным органам движения - параподиям, которые располагаются по бокам каждого из сегментов. Они имеют вид лопастевидных выростов тела, из которых торчат наружу пучки щетинок. Однако параподии имеются далеко не у каждого кольчеца. Они есть у многощетинковых червей и некоторых первичных кольчецов. У малощетинковых особей органами передвижения являются только щетинки. Полость тела кольчатых червей наполнена жидкостью, близкой по составу к химической воде. Эта жидкость непрерывно движется, благодаря чему происходит процесс транспорта питательных веществ по организму кольчецов, выделений желез внутренней секреции, кислорода и углекислого газа, которые принимают непосредственное участие в процессе дыхания любого организма.
Размножение кольчатых червей
Размножаются кольчатые черви половым путем и бесполым. Однако у водных кольчецов доминирует бесполое размножение. Оплодотворение яйцеклетки происходит вне организма самки. Самец и самка синхронно выделяют свои половые клетки в воду, где собственно и происходит оплодотворение.
Загрузка...
