Типы человеческих популяций. Генетика популяций. Популяционная структура человечества. Демы. Изоляты. Люди как объект действия эволюционных факторов

Необходимо отметить неотделимость человека от биосферы. С позиции экологии человечество - общемировая популяция биологического вида, неотъемлемая составная часть экосистемы Земли. Будучи одним из 3 млн. известных ныне биологических видов, человек получил своё место в системе животного царства: класс млекокопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род - человек.

Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми цепями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включён в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В.И. Вернадского - живое вещество физико-химически едино.

Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции, т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип, который представляет собой наследственную программу развития. Многообразные взаимодействия генотипа индивида со средой формирует его фенотип - совокупность признаков (в т.ч. внешних) и свойств организма, которые есть следствие указанных взаимодействий.

Все разнообразие людей на Земле является прямым следствием присущих им генетических и средовых различий. Примером этого могут быть расы людей: европеоидная, негроидная, австралоидная и монголоидная.

Приведенный пример влияния условий среды обитания на организм человека можно дополнить и более свежими примерами, например акселерацией - массовым увеличением среднего роста людей, возникшим после окончания второй мировой войны, причем в самых различных регионах планеты. Как считают ученые, указанное явление обусловлено, прежде всего, улучшением качества питания в результате усиления торгового обмена, перевозок продовольствия из одних районов в другие. Помимо акселерации приспособление человеческого организма к изменениям темпов и характера развития социальных процессов находит свое подтверждение в ретардации (замедлении процессов старения) и пролонгации (расширении репродуктивного периода развития человека).

Таким образом, экологическое сходство человеческой популяции с популяциями всех других биологических видов заключается в том, что человечеству присущи та же генетическая цель (продолжение рода) и весь спектр экологических связей, которые выявлены в природных популяциях. Следовательно, человек как вид неотделим от биосферы.

Анализируя отличия человеческой популяции от популяций иных видов, даже наиболее близких, например человекообразных обезьян, отметим только человечеству присущую принципиально новую форму внутрипопуляционных коммуникативных связей - членораздельную речь и сопутствующее ей образное, абстрактное (понятийное) мышление. Главное преимущество речи перед иными сигналами состоит в её практически беспредельной «информационной ёмкости».

Подчиняясь, подобно всему живому, общим экологическим законам, человечество следует еще и специфическим, т.е. видовым законам. Среди них главным является социальность, которая воздействует на все проявления жизнедеятельности людей: от их индивидуальности в морфологическом аспекте до семейных отношений, типов и форм развития общества включительно.

Важно и нужно подчеркнуть при этом, что благополучие физического существования в коллективе каждого человека в существенной степени определено степенью полезности его для других людей. Удивительно, но постоянное причинение вреда другим лицам способствует включению механизма саморазрушения организма вредителя, что обусловлено эволюционным развитием популяции. Этот феномен есть частное проявление общебиологического закона, согласно которому естественный отбор уничтожает особей, которые приносят вред своему виду.

Согласно мнению многих ученых, огромную положительную роль в развитии человечества сыграло развитие сугубо человеческого качества - альтруизма, т.е. способности к бескорыстной заботе о других людях.

Животные любых видов получают энергию для поддержания жизни двумя основными путями: потреблением пищи и согреванием под лучами Солнца. Соответственно и выполняемая ими работа осуществляется только в результате мускульной силы. Человек, будучи представителем животного царства, являет собой единственное исключение: сначала он освоил запасы законсервированной солнечной энергии в виде органического топлива (древесина, уголь, нефть и газ), а ныне приступил к использованию атомной и иной энергии. По образному сравнению В. Небела существование современного человека при переводе затрачиваемой им энергии на мускульную силу обеспечивается трудом 80…100 условных рабов.

Все виды живых организмов, обитающих на Земле, вынуждены адаптироваться (приспосабливаться) к среде обитания, к изменяющимся условиям жизни. И только человек, используя освоенную им дополнительную энергию, приспосабливает всю целиком среду своего обитания к собственным потребностям, существенным образом и в относительно короткие сроки преобразует природу в планетарных масштабах. В этом проявляется еще одно коренное экологическое отличие человеческой цивилизации.

Подобно любой популяции, человеческая популяция определенным образом воздействует на среду своего обитания, изменяет ее, и, в свою очередь, испытывает ответное сопротивление. Однако давление человечества на природную среду ныне по своим масштабам превышает сопротивление среды и часто подавляет его. Растущий дисбаланс между антропогенным давлением на природу и ответным ее сопротивлением есть одна из основных экологических особенностей человеческой популяции. Именно в нем таится угроза полного разрушения природных экосистем, в том числе и глобальной - Земли. популяция человек эволюционный

Принцип территориальности, который является, как известно, важным фактором регулирования численности любой популяции, практически не срабатывает в отношении человечества, так как природные ресурсы относительно легко перемещаются по различным территориям.

В отличие от биологических популяций, например животных, если где и имеет место регулирование численности (Китай, Индия), оно происходит за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность.

Способность к производству пищи - принципиальное экологическое отличие человека от всех биологических видов, одно из главных проявлений его социальных особенностей.

Климат во всем его многообразии оказывает огромное влияние на жизнедеятельность любых живых организмов. Тем не менее, ныне человек не имеет себе равных среди биологических видов по способности заселять любые климатические зоны.

Наконец, укажем еще на одно экологическое отличие человека от других видов живых существ, населяющих Землю. Это заложенное в его генетической программе осознанное стремление к освоению новых сред обитания, изначально чуждых и даже смертельно опасных для него по ряду своих показателей.

Гиперэврибионтность, т.е. чрезвычайно широкая экологическая валентность человека, как и практически неограниченная экологическая ниша, способствовали формированию по сути супервида, способного подчинять своим интересам другие виды и даже уничтожать их (преднамеренно или без умысла). Подобное абсолютно чуждо видам, которые существуют в границах экосистем и занимают определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов адекватно самоуничтожению. Согласно Н.А. Воронкову, это один из важнейших парадоксов развития человека как биосоциального существа. Поэтому, как это ни парадоксально и трагично, но человек - это уникальное творение природы - является одним из первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды обитания. Указанный вывод согласуется с правилом социально-экологического равновесия: «Общество развивается до тех пор и постольку, поскольку сохраняет равновесие между своим давлением на среду и восстановлением этой среды - природно-естественным и искусственным».

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Популяционная структура человечества

1. Специфика человеческих популяций

2. Особенности действия эволюционных факторов в популяциях людей

3. Генетическое разнообразие в популяциях людей. Генетический груз

4. Причины географического, экономического, расового, религиозного, культурного порядка

5. Эффект родоначальника

6. Естественный отбор

7. Отбор и контротбор

8. Генетический полиморфизм

9. Генетический груз

10. Влияние мутационного процесса, миграции, изоляции на генетическую конституцию людей. Дрейф генов и особенности генофондов изолятов. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях

1. Специфика человеческих популяций

В антропогенетике популяцией называют группу людей, проживающих на общей территории и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие вступлению в брак носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании), поэтому в формировании популяций главную роль играет не общность территории, а родственные связи.

Демографическими показателями популяции людей являются: величина, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни. Генетически человеческие популяции характеризуются генофондами.

Популяции человека по численности делятся на крупные, малые (субпопуляции) или демы и изоляты. Большие по размерам популяции (более 4000 человек) состоят обычно из нескольких антропологических групп, имеющих различное происхождение. В таких популяциях распределение частот аллелей в генотипах поколений подчиняется закону Харди - Вайнберга, что используется в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот - носителей рецессивного аллеля.

Закон Харди-Вайнберга. Генетическая гетерогенность популяции при отсутствии давления эволюционных факторов остается неизменной, находясь в определенном равновесии.

Если частоту встречаемости доминантного аллеля А - определить как р, а частоту альтернативного аллеля а - q, то в потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения аллелей, генотипов (см. табл. 6):

Это при суммировании дает:

(p+q)2=p2+2pq+q2 = 1

Демы - популяции численностью примерно 1500-4000 человек. Изоляты - самые маленькие популяции - не более 1500 человек. Для демов и изолятов характерны следующие признаки: низкий (1-2) процент лиц, происходящих из разных антропологических групп, высокая частота внутригрупповых браков (80-90%) и незначительный прирост населения - около 20% за 25 лет. В изолятах частота внутригрупповых браков может достигать 90% и более. В таком изоляте, если он существует не менее 4-х поколений (около100 лет), все члены являются не менее чем троюродными братьями и сестрами.

В настоящее время в популяциях человека происходят такие процессы:

1) разрушение брачных изолятов;

2) средовая гомогенизация, которая снижает первичные причины расовых различий;

3) замена одних форм болезней другими (первое место с некоторых пор занимают две болезни “цивилизации” - сердечно-сосудистые и онкологические заболевания вместо инфекционных и алиментарных.

Эти процессы в совокупности ведут к численному увеличению популяций.

2 . Особенности действия эволюционных факторов в популяциях людей

С возникновением человека как социального существа биологические факторы эволюции постепенно ослабляют свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако, человек как биологическое существо подчиняется законам, действующим в живой природе (развитие человеческого организма, продолжительность жизни и др.). Большую часть истории человечество было представлено совокупностью изолированных в репродуктивном отношении малочисленных групп. В связи с этим, генофонды популяций людей испытывали ранее и продолжают испытывать теперь действие элементарных эволюционных факторов. Однако социальная сущность человека вносит в это действие определенную специфику.

Мутационный процесс - эволюционный фактор, который сохраняет свое значение в человеческом обществе. Его действие сходно с таковым у других организмов по средней частоте мутирования, по генетико-физиологическим характеристикам, наличию антимутационных барьеров. На начальных этапах эволюции характеристики спонтанного мутагенеза формировались под действием различных видов излучения, температуры, определенной химической среды. В настоящее время давление мутационного процесса на генофонд человечества усиливается в результате действия индуцированных мутаций, которые обусловлены производственной деятельностью человека в условиях научно-технической революции. Мутации возникают как в половых, так и в соматических клетках. Индуцированные мутации, как правило, приводят к наследственной патологии (генеративные мутации) или к увеличению частоты различных заболеваний, прежде всего злокачественных опухолей (соматические мутации).

Популяционные волны (волны жизни) еще в сравнительно недавнем прошлом играли заметную роль в развитии человечества. Темп прироста населения изменялся неравномерно. Увеличение темпов прироста численности совпадает с достижениями человечества - развитием земледелия, индустриализацией. Наблюдается неравномерное распределение людей на планете. На фоне общей тенденции к повышению численности людей имели место снижения этого показателя. Во время эпидемий холеры и чумы всего лишь несколько сот лет назад население Европы сократилось в десятки раз. Такое сокращение могло быть основой для ряда случайных ненаправленных процессов изменения генофонда населения отдельных районов.

Изоляция, как эволюционный фактор, в прошлом оказывала существенное значение. Природа изоляционных барьеров между популяциями людей социальная. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур,

экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Разобщение людей по социальным, религиозным причинам приводит к образованию эндогенных групп в больших городах. Евреи в течение многих веков держались обособленно, по своей генетической структуре они отличаются от своих земляков других национальностей. Рецессивные гены (болезнь Тея-Сакса, Тея-Гоше) встречаются преимущественно у евреев, тогда как ген фенилкетонурии является редким у представителей этой национальности. Высокая степень изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала условия для дрейфа генов.

Генетико-автоматические процессы, или дрейф генов, приводят к появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами. Примером дрейфа генов служит эффект родоначальника. Он возникает, когда несколько семей создают новую популяцию, что способствует случайному закреплению в ее генофонде одних аллелей и утрате других. Так, члены секты амишей штата Пенсильвания произошли от трех супружеских пар, иммигрировавших в Америку. В этом изоляте зарегистрировано 55 случаев карликовости с многопалостью, в то время как в мировой практике описаны единичные случаи. Вероятно, среди основателей находился носитель рецессивного мутантного аллеля карликовости - родоначальник соответствующего фенотипа. С развитием средств массового перемещения людей на планете всё меньше остается генетически изолированных групп населения. Нарушение изоляционных барьеров имеет большое значение для обогащения генофонда популяций. В дальнейшем эти процессы неизбежно будут приобретать все более широкое значение.

Естественный отбор в природе в процессе видообразования переводит случайную индивидуальную изменчивость в биологически полезную популяционную, видовую. Смена биологических факторов развития социальными привела к тому, что в человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования. Было бы, однако, неправильно полностью отрицать существование отбора в человеческом обществе. Он действует в основном во время внутриутробного развития, играет значительную роль в таких формах, как несостоявшаяся беременность, спонтанный аборт, мертворождение, детская смертность, стерильность и выполняет известную стабилизирующую роль. В пользу действия стабилизирующей формы отбора свидетельствует большая смертность среди недоношенных и переношенных новорожденных по сравнению с доношенными. Направление отбора зависит от общей жизнеспособности. Отрицательней отбор можно проиллюстрировать на примере системы крови “резус”.

При Rh-отрицательном фенотипе матери Rh-положительный плод всегда гетерозиготен. Это означает, что со смертью индивида из генофонда удаляется равное количество доминантных и рецессивных аллелей. Отбор направлен против гетерозигот. Отрицательный отбор действует в большинстве популяций людей по аллелям аномальных гемоглобинов, он направлен против гомозигот. При этом устраняются аллели одного вида. Отрицательный отбор против гомозигот перекрывается мощным положительным отбором гетерозигот благодаря их высокой жизнеспособности в очагах тропической малярии.

3 . Генетическое разнообразие в популяциях людей. Генетический груз

Генетическая гетерогенность популяции - это наличие у особей данной популяции нескольких аллельных вариантов (минимум двух) по генетическим локусам (генам). Она поддерживается за счёт мутаций, процесса рекомбинации. Происходящая при половом размножении комбинаторика генетического материала даёт неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. При скрещивании особей, различающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследственных генотипов в потомстве составляет 101000, т.е. многократно превзойдёт число электронов в известной нам вселенной. Эти потенциальные возможности никогда не реализуются. чем больше запас генетической изменчивости в данной популяции, тем легче ей адаптироваться в новой среде. Лабораторные эксперименты показали, что чем выше уровень изменчивости популяции, тем быстрее она эволюционирует.

Результатом эволюционного процесса является внутрипопуляционный или наследственный полиморфизм - это такое состояние популяции, когда в ней на протяжении многих поколений сохраняется две или более разных генетических форм в достаточном количестве (не менее 1%). Различают две формы наследственного полиморфизма:

1) экологический (адаптационный) полиморфизм. При этом две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются отбору в разных экологических условиях. Например, возникновение расовых различий человека в процессе антропогенеза.

2) гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию положительного отбора гетерозигот.

Человечеству свойствен высокий уровень наследственного разнообразия. Люди отличаются фенотипически цветом кожи, глаз, волос, формой ушной раковины и др. Выявлены многочисленные варианты отдельных белков, которые отражают генетическую конституцию организма. У людей не совпадают группы крови по системам эритроцитарных антигенов “резус”, АВО, МN. Известно более 10 вариантов гемоглобина, более 70 вариантов фермента глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы. У человека в целом не менее 30% генов, контролирующих синтез ферментных систем, имеют несколько аллельных форм. Вариабельность частоты аллелей в популяциях людей зависит от действия эволюционных факторов: мутационного процесса, естественного отбора, генетико-автоматических процессов, миграций.

Генетическая гетерогенность снижает реальную приспособленность популяций. Из-за накопления в генофонде популяции рецессивных аллелей, приводящих в гомозиготном состоянии к снижению приспособленности отдельных особей, происходит снижение приспособленности популяции в целом. Генетический груз - это и есть различие в приспособленности между существующей и идеально приспособленной популяцией, так как всегда происходит гибель части особей популяции вследствие их меньшей приспособленности.

Генетический груз - это "проигрыш” приспособленности на данный момент, но одновременно это возможность будущей эволюции и, следовательно, выживание популяции в целом. Это, как бы, плата за возможность эволюционировать. Различают следующие виды генетического груза:

а) по способу образования:

1) мутационный (в результате мутаций и отбора);

2) рекомбинационный (появление новых генов и генных сочетаний при кроссинговере);

б) по направлению передачи:

1) сегрегационный (разная вероятность передачи разных аллелей последующим поколениям);

2) миграционный (в результате внедрения других организмов в популяцию).

Бремя генетического груза человечества можно оценить, введя понятие летальных эквивалентов.

Летальный эквивалент - это коэффициент, равный у человека от 3-х до 5.

Это означает, что количество неблагоприятных аллелей в генотипе человека по вредному действию эквивалентно действию 3-5 рецессивных аллелей, приводящих в гомозиготном состоянии организм к гибели до наступления репродуктивного периода. Благодаря наличию неблагоприятных аллелей и их сочетаний, примерно половина зигот, образующихся в каждом по-колении людей, не участвует в передаче генов следующему поколению, т.е. гибнет; погибает около 15% зачатых организмов до рождения, 3% - при рождении, 2% - непосредственно после рождения, 3% людей погибает, не достигнув половой зрелости, 20% лиц не вступают в брак и 10% браков бездетны.

В основе мутаций лежат наследуемые изменения генетического материала. В результате мутации возникает мутантная аллель гена или мутантная хромосома, обусловливающие появление мутантного признака. Мутации могут возникнуть в любой момент, но их появление более вероятно в делящейся, а не в покоящейся клетке (например, при гаметогенезе, во время мейоза). В генетическом отношении важны те мутации, которые возникают при гаметогенезе и наследуются особями потомства. Частота мутации для единичного локуса составляет в среднем 1:100000 половых клеток, однако у человека в целом, генотип которого насчитывает до 120000 (а возможно, и более) генов, мутация вовсе не редкое явление.

Мутагенами по отношению к человеку выступают не только естественные факторы (ультрафиолетовое излучение, температура, ионизирующее излучение, определённая химическая среда), но и факторы, производные научно-технического прогресса (рентгеновские излучения и другие физические факторы, синтетические смолы и другие химические вещества). На частоту мутаций у человека оказывает влияние возраст: вероятность рождения ребёнка, страдающего ахондропластической карликовостью, у пожилых супругов выше, чем у молодых. Некоторые гены Х-хромосомы мутируют в мужском организме чаще, чем в женском.

Генотип человека - это высокоинтегрированная система взаимодействующих генов (а также составляющих их элементов), и случайные изменения в её составе влияют на неё чаще всего отрицательно. Поэтому большинство мутантных генов оказываются вредными для человека.

В небольших популяциях людей мутантные гены могут сохраняться (фиксироваться) или утрачиваться случайным образом. В них хорошо выражен дрейф генов - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием чисто случайных (стохастических) факторов. На дрейф генов влияют такие факторы, как число индивидуумов, способных оставить потомство, и вариабельность в размере семьи. Структура популяции человека в прошлом создавала идеальные условия для дрейфа генов. Так, численность сообществ человека палеолита, очевидно, не превышала нескольких сот индивидуумов, именно такова численность сообществ современных охотников и собирателей - аборигенов Австралии.

В настоящее время общепризнанным является тот факт, что различия в частоте некоторых групп крови между близкими поселениями людей в отдалённых уголках земного шара возникли вследствие дрейфа генов: частоты генов в существующих в США небольших религиозных изолятах немецкого происхождения отличаются от соответствующих частот в исходной популяции в Германии и в соседних популяциях в США. Обобщённым примером влияния дрейфа генов на частоту аллелей является «эффект родоначальника». Он возникает, когда несколько семей выселяются на новую территорию и поддерживают высокий уровень брачной изоляции, порвав практически все связи с родительской популяцией. В этом случае в генофонде переселенцев из-за небольшой численности особей случайно закрепляются одни аллели и элиминируются другие. Так, среди кишлаков и других поселений Памира в одних популяциях резус-отрицательные индивидуумы составляют до 15%, а в других (таких большинство) - только 3-5%. Последний показатель для населения Памира в целом в 2-3 раза ниже, чем для населения Европы.

Последствиями дрейфа генов, очевидно, является неравномерное распределение некоторых наследственных заболеваний по группам населения земного шара. Так, высокая частота церебромакулярной дегенерации отмечена в Квебеке (Канада) и Ньюфаундленде; алкаптонурии - в Чехословакии; детского цестиноза - во Франции; адреногенитального синдрома - у эскимосов.

Существенное влияние на генофонды популяций людей оказывал фактор изоляции. Длительным проживанием в состоянии относительной географической и культурной изоляции объясняют, например, некоторые антропологические особенности представителей малых народностей: своеобразный рельеф ушной раковины бушменов, большую ширину нижнечелюстного диаметра коряков и ительменов, исключительное развитие бороды у айнов.

Сохранению высокого уровня генетической изоляции двух популяций (изолятов), существующих на одной территории, способствуют отличия по физическим признакам или образу жизни. Однако такие барьеры в последнее время исчезают, о чём свидетельствует, например, тот факт, что доля генов от белых людей возросла в настоящее время у американских негров до 25%, а у бразильских негров - до 40%.

4. Причины географического, экономического, расового, религиозного, культурного порядка

Причины географического, экономического, расового, религиозного, культурного порядка ограничивали брачные связи масштабами определенного района, племени, поселения, секты. Высокая степень репродуктивной изоляции малочисленных человеческих популяций на протяжении многих поколений создавала благоприятные условия для дрейфа генов. Дрейф генов это изменение частоты аллелей в популяции из-за случайных причин, не обусловленных действием естественного отбора. Значение дрейфа генов: он приводит к изменению частоты аллелей в генофонде популяции. Аллели могут удаляться или закрепляться в генофонде, независимо от того, имеют они адаптивную ценность или нет. Он существенно влияет на генофонд малочисленных популяций. Таким образом, дрейф генов более выражен в малочисленных популяциях, чтобы понять, почему следует знать особенности генофондов малочисленных популяций.

Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения - соответственно порядка 20-25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 90% и более, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1% и менее. В связи с этим наблюдается высокая степень близкородственных браков, что способствует увеличению численности гомозигот страдающих отклонениями. Особенности генофондов малочисленных популяций: малый прирост - чем меньше выборка, тем больше отсев; малый приток генов из других популяций - уменьшает генетическое разнообразие; высокая степень близкородственных браков - увеличивает число больных гомозигот; дрейф генов - приводит к сглаживанию изменчивости внутри группы и появлению случайных, не связанных с отбором различий между изолятами.

эволюционный популяция генетический расовый

5. Эффект родоначальника

Неравномерное распределение патологических генов в популяциях, а точнее, высокие частоты их, может быть обусловлено так называемым эффектом родоначальника. Это явление по своему популяционно-генетическому характеру близко к дрейфу генов. Речь идет о накоплении какой-либо генной болезни (или многих), унаследованной от одного или нескольких индивидов, переехавших в другое место. Хорошо документированных историческими материалами примеров эффекта родоначальника в генетике человека уже много. В 17 веке иммигранты из Европы (Голландия, Дания, Германия) прибыли в Южную Африку (современная ЮАР). Среди них были носители генов порфирии (мягко текущее аутосомно- доминантное заболевание),хореи Гентингтона (аутосомно- доминантная болезнь с поздним началом), семейного полипоза толстой кишки (аутосомно-рецессивная болезнь).

Семьи иммигрантов были большими (более 10 детей), поэтому число лиц с этими болезнями в ЮАР теперь во много раз выше, чем в Голландии и Дании. Родословная лиц с аутосомно-доминантными болезнями прослеживается до одного брака иммигрантов, а ген липопротеиноза до брата и сестры, прибывших в 1652 г. в теперешнюю ЮАР. Они, их дети и внуки имели большие семьи, что и способствовало увеличению частоты этого рецессивного гена. Китайский иммигрант, прибыв в Южную Африку, имел 7 жен. Он страдал аутосомно-доминантным заболеванием - дисплазией костей и зубов , вызывающей полную потерю зубов к 20 годам. Он передал этот ген 70 из 356 прослеженных потомков в следующих 4 поколениях.

В штате Пенсильвания (США) живут изолированно амиши (переселенцы из Европы), переехавшие туда в 18 в. В 60-х годах нашего века в их поселении обнаружены 82 человека с аутосомно- рецессивной болезнью ( карликовость с 6 пальцами ), все эти люди являются потомками одной супружеской пары. Естественно, имеется тенденция к илиминации патологических генов из популяций путем естественного отбора, поэтому один эффект родоначальника как таковой не может объяснить долгое существование патологического гена в популяции.

6. Естественный отбор

Одним из наиболее важных эволюционных факторов, изменяющих частоты аллельных генов в популяциях людей, является естеств. отбор. Однако его давление в человеч. популяциях ослабело настолько, что отбор утратил значение как фактор видообразования. Это обусловлено возрастанием значения социальных факторов историч. развития человечества и постепенным ослаблением роли биологич. факторов эволюции чел-ка. Однако за естеств. отбором осталась функция стабилизации генофондов и поддержания наследств. разнообразия популяций людей. О действии на популяцию человека стабилизирующей формы естеств. отбора свидетельствует, например, большая перинатальная смертность среди недоношенных и переношенных новорождённых. Направление отбора в этом случае опр-тся снижением общей жизнеспособности новорождённых.

Отрицат. действие отбора по одному локусу иллюстрирует наследование антигенов системы резус. 85% населения Европы имеет в эритроцитах антиген Rh и образует группу резус-положит-х индивидуумов, остальные 15% населения составляют резус-отрицат-е индивиды. Синтез антигена Rh контролируется доминантным аллелем Д который проявляется в гомозиготе (DD) и гетерозиготе (Dd). Поэтому резус-отрицательные люди являются рецессивными гомозиготами (dd). Если, например, мать резус-отрицательная (dd), отец резус-положительный (DD или Dd), то при беременности резус-положительным плодом (Dd) эритроциты плода могут проникнуть при нарушении плаценты в организм матери и иммунизировать его. При последующей (второй и т.д.) беременности резус-положительным плодом (Dd) антирезус-антитела, выработавшиеся в организме матери во время первой беременности, проникают через плаценту в организм плода и разрушают его эритроциты (эритробластоз). Развивается гемолитическая болезнь новорождённого, ведущим симптомом которой является тяжёлая анемия. В настоящее время успешно применяются различн. способы борьбы с этой патологией (например, переливание новорождённому младенцу резус-отрицательной крови).

В отсутствие медпомощи новорождённый с гемолитической болезнью часто погибал. Со смертью таких организмов (гетерозиготных по аллелю Dd) из популяции удаляется равное кол-во доминантных и рецессивных аллельных генов локуса «резус». Такой направленный против гетерозигот отбор приводит к уменьшению частоты более редкого (рецессивного, d) аллеля в европейской популяции. Теоретически в ряду из 600 поколений доля рецессивного гена может снизиться с 15% до 1%, на что потребуется около 15000 лет…. Эти селективные факторы влияют на частоту аллелей, определяющих группы крови.

Особой жёсткостью выдел-ся отбор, направл-й против гомозигот: гомозиготы по многим рецессивным аутосомным заболеваниям обычно элиминируются, не достигнув репродуктивного возраста. Так, гомозиготы по аллелю серповидноклеточности эритроцитов (HbS/HbS) умирают от серповидноклеточной анемии в детском возрасте. Каждая такая смерть элиминирует из популяции аллели одного вида (рецессивные), что приводит к сравнительно быстрому снижению изменчивости по соотв-му локусу. Во многих популяциях людей частота аллелей аномальных гемоглобинов (включая аллель HbS) не превышает 1%. Отбор против гомозигот обусловлен также повышенной жизн. силой гетерозигот (явление гетерозиса).Действию отбора, снижающего в генофондах некоторых популяций людей концентрацию опред-х аллелей, может противостоять контротбор, который, наоборот, поддерживает частоту этих аллелей на высок. уровне.

Проведённые в Сев. Греции обследования показали, что больные серповидноклеточной анемией (гете-розиготы с генотипом HbS/HbA) болеют малярией в 13 раз реже, чем нормальные люди (НЬА/НЬА). ..Генофонд популяций чел-ка является рез-том наложения многочисл-х и разнонаправл-х векторов отбора, обеспечив-го сохранение в каждом поколении сравнительно приспособл-х к данным условиям генотипов. При этом со временем влияние отбора на генетич. структуру популяций людей снижается в основном благодаря успехам лечебной и профилак-й медицины, а также социально-экономич. преобразованиям цивилизации.

7. Отбор и контротбор

Факторы контротбора в отношении признака серповидноклеточности эритроцитов. В малярийных районах отрицательный отбор в отношении аллеля S перекрывается мощным положительным отбором гетерозигот HbА/HbS (контротбор), благодаря высокой жизнеспособности последних в очагах тропической малярии. Устранение фактора контротбора (заболевания, в данном случае малярии) приводит к снижению частоты аллеля серповидноклеточности. Этой причиной, действующей на протяжении уже нескольких столетий, объясняют относительно низкую частоту гетерозигот HbА/HbS среди североамериканских негров (8-9%) в сравнении с африканскими неграми (около 20%). В приведенных примерах действию отрицательного отбора, снижающего в генофондах некоторых популяций людей концентрацию определенных аллелей, противостоят контротборы, которые поддерживают частоту этих аллелей на достаточно высоком уровне.

8. Генетический полиморфизм

Полиморфным признаком называют менделеевский (моногенный) признак, по которому в популяции присутствуют как минимум два фенотипа (и, следовательно, как минимум два аллеля), причём ни один из них не встречается с частотой менее 1% (т.е. не является редким). Эти два фенотипа (и, соответственно, генотипа) находятся в состоянии длительного равновесия. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Часто в популяциях присутствует больше двух аллелей по данному локусу и, соответственно, более чем два фенотипа. Альтернативное полиморфизму явление - существование редких генетических вариантов, присутствующих в популяции с частотой менее 1%.

Первый полиморфный признак (система групп крови АВО) был открыт в 1900 г. австрийским учёным К. Ландштейнером (1868-1943). В 1955 году с открытием методики электрофореза белков в крахмальном геле на примере гаптоглобина (сывороточного белка, связывающего гемоглобин) был выявлен самый простой вариант полиморфизма - полиморфизм белков.

К настоящему времени описано множество таких полиморфных признаков у человека:

1) сывороточные белки: церулоплазмин (2 аллеля - CP3, СРС\ а также более редкий аллель австралонегроидов - CP4); гаптоглобин (3 аллеля -

HplS нр1Р^ нр2^ иммуноглобины (4 аллеля и очень сложная система более редких аллелей);

2) поверхностные антигены эритроцитов (группы крови): АВО (4 аллеля: Ai, А2, В, 0); секреция АВН (2 аллеля); антиген Келл (2 аллеля - К, к), антиген Льюис (2 аллеля - Lea, Leb); антиген резус (сложный комплекс аллелей);

3) ферменты эритроцитов: кислая фосфостаза-1 (3 аллеля); эстераза-D (2 аллеля); пептидаза-А (2 аллеля); аденозиндезаминаза (2+2 редких аллеля) и др.;

4) другие ферменты: сывороточная холинэстераза-1 (3 аллеля); алко-гольдегидрогеназа (2 аллеля).

Различают наследственный и адаптационный полиморфизм. Наследственный полиморфизм создаётся мутациями и комбинативной изменчивостью. Адаптационный полиморфизм обусловлен тем, что естественный отбор благоприятствует разным генотипам из-за разнообразия условий среды в пределах ареала вида или сезонной смены условий. Например, в популяциях двухточечной божьей коровки (Adalia bipunc-tata) при уходе на зимовку преобладают чёрные жуки, а весной - красные особи. Это обусловлено тем, что чёрные жуки интенсивнее размножаются, а красные особи лучше переносят холод.

Разновидностью адаптационного полиморфизма является балансированный полиморфизм, возникающий в случаях, когда отбор благоприятствует гетерозиготным формам по сравнению с доминантными и рецессивными гомозиготами. В основе балансированного отбора может лежать сверхдоминирование - явление селективного преимущества гетерозигот (в том числе и над доминантными гомозиготами).

Различают следующие механизмы балансированного отбора:

1) обусловленность селективного преимущества гетерозигот их повышенной жизнеспособностью, основанной на явлении гетерозиса; повышение жизнеспособности происходит, очевидно, в результате взаимодействия аллельных генов во многих гетерозиготных локусах;

2) возникающие на основе гетерозиготности более редкие фенотипы могут получить в популяции селективные преимущества по двум причинам:

а) самцы более редких (привлекательных) фенотипов имеют обычно повышенную конкурентоспособность в борьбе за самок и поэтому более значительный репродуктивный успех;

б) хищники предпочитают более обычные для популяции фенотипические формы, не замечая редкие, возникшие на основе гетерозиготности;

3) любые мутации нарушают нормальную сбалансированность генотипа и фенотипа, поэтому они являются (чаще всего) вредными для организма и не могут быть сразу поддержаны отбором; в гетерозиготном же состоянии вредные мутации не проявляются, поэтому естественный отбор вначале благоприятствует не гомозиготным формам, несущим мутантный признак, а гетерозиготам, скрывающим этот признак от действия отбора.

Человечеству свойственен высокий уровень наследственного разнообразия. Кроме упомянутых выше многочисленных вариантов отдельных белков (простых признаков, прямо отражающих генетическую конституцию организма), люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз и волос, формой носа и ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев и другими сложными признаками. У людей не совпадают группы крови по системам эритроцитарных антигенов резус (Rh), ABO и другим. Известно более 130 вариантов гемоглобина, но лишь 4 обнаруживаются в нескольких популяциях в высокой концентрации: HbS (тропическая Африка, Средиземноморье), НЬС (Западная Африка), HbD (Индия), НЬЕ (тропическая и субтропическая зоны Юго-Восточной Азии).

Вариабельность распространения аллелей в популяциях людей зависит от действия элементарных эволюционных факторов особенно таких, как мутационный процесс и естественный отбор, а также дрейфа генов (генетико-автоматических процессов) и миграции особей. Межпопуляционным различиям в концентрации определённых аллелей способствует стабилизирующая форма естественного отбора. В основе стойкого сохранения в популяции людей одновременно нескольких аллелей одного гена лежит, как правило, отбор в пользу гетерозигот, который ведёт к состоянию балансированного полиморфизма.

Полиморфизм человечества по отдельным локусам мог быть унаследован от далёких предков. Так, полиморфизм по таким системам групп крови, как АВО и резус, обнаружен у человекообразных обезьян. Учитывая плохие экономические и гигиенические условия жизни основной массы населения Земли на протяжении значительной части истории человечества, можно полагать, что наследственный полиморфизм благоприятствовал выживанию в разных экологических ситуациях и способствовал расселению людей. Вклад в наблюдаемое сейчас распределение аллелей внесли массовые миграции населения и сопутствующая им метисация: смешение больших контингентов людей разной расовой принадлежности имело место в Восточной Африке, Индии, Индокитае, Южной и Центральной Америке.

Генетический полиморфизм служит основной межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости людей. Эта изменчивость, в частности, проявляется:

1) в разной степени предрасположенности людей к определённым болезням;

2) неравномерном распределении по планете некоторых заболеваний;

3) неодинаковой тяжести их течения в разных человеческих популяциях;

4) индивидуальных особенностях течения патологических процессов;

5) различиях индивидуальной реакции на одно и то же лечебное воздействие.

Генетический полиморфизм создаёт серьёзные трудности в решении проблемы пересадок тканей и органов.

Многие из нас в детстве делали себе шалаши из мебели и одеял и представляли, что сидят в палатки среди дикой природы.

Но у современных детей появилась возможность иметь такой шалаш заводского производства.

Поэтому детская палатка будет великолепным подарком вашему ребенку.

9. Генетический груз

Ныне много делается для анализа характера и степени нарушений, вызванных в биосфере; к сожалению, гораздо меньше исследований посвящено изучению того, как эти изменения влияют на биологические особенности человека и других организмов. Особенно это касается генетических последствий загрязнений, хотя они могут оказать определяющее влияние на судьбу человечества в целом. Мутагены среды способны проникать в клетки и поражать их генетическую программу (вызывать мутации). В том случае, когда поражение затрагивает ДНК, которая находится в зародышевых клетках человека, гибнут эмбрионы или рождаются младенцы, имеющие наследственные дефекты. Мутации в клетках тела организма (соматических клетках) вызывают рак, поражения иммунной системы, уменьшают продолжительность жизни.

Генетический груз. Социальные и биологические критерии качества человека не совпадают, но и не так уж далеки друг от друга. Генетический груз. Постоянное давление мутаций и миграции генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов по сбалансированным полиморфным локусам. Понятие генетического груза ввел Г. Мёллер в 1950 г. в работе «Наш груз мутаций». Средняя величина генетического груза у человека равна 3-5 летальным эквивалентам. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ -- часть наследственной изменчивости популяций (генетической информации), которая определяет появление менее приспособленных особей, погибающих в процессе естественного отбора. Изучение Г.г. в виде вредных мутаций у человека (наследственные заболевания, врожденные пороки развития) важно для практических вопросов медицинской генетики. С ростом загрязнения окружающей среды частота вредных мутаций увеличивается. Генетический груз во многих семьях наиболее явно проявляется при рождении детей с разного рода генетическими отклонениями в виде физических и психических дефектов. Ныне таких детей рождается 10%, т.е. среди миллиона детей сто тысяч рождается с разными отклонениями от нормального развития.

Генетический груз -- постоянное присутствие в генофонде популяции или вида (в т.ч. человека) вредных мутантных (измененных) генов, возникающих обычно под воздействием различных мутагенных факторов окружающей среды. Генетический груз -- наличие и накопление в популяции негативных генетических изменений, летальных мутаций, ведущее к увеличению частоты наследственных заболеваний и снижению жизнеспособности в ряде поколений.

Генетический груз -- совокупность неблагоприятных генов, унаследованных людьми современных поколений от людей предыдущих поколений, а также возникающих в результате мутаций в каждом новом поколении. Этот «генетический груз» дорого обходится людям как экономически, так и психологически. Считается, что критическая величина частоты генетических нарушений у новорожденных составляет 13%. Это означает, что генетический груз уже настолько велик, что вырождение популяции становится неизбежным. Кстати, это было одним из главных соображений, заставивших противостоявшие друг другу ядерные державы еще в 60-е годы договориться о прекращении испытаний этого оружия в воздухе, на земле и на воде. Тем не менее радиоактивное загрязнение среды снова возрастает. Кроме того, многие химические вещества, загрязняющие воздух, воду и пищу, обладают сильным мутагенным действием. Это ставит под угрозу сохранение генофонда человечества.

Методика генетического мониторинга начинает реально разрабатываться, он ставит перед собой задачу определения объемов и динамики нарушения наследственного здоровья людей, обусловленного влиянием генетического груза. Генетические последствия загрязнения среды обитания человека изучены пока недостаточно. Воздействие генетического груза на экономику, трудовые и оборонные ресурсы очень велико. Только содержание больных синдромом Дауна и фенилкетонурией, которых в московские дома для инвалидов в период с 1964 по 1979 г. поступило 75680 человек, обошлось государству в миллиард рублей (в ценах того времени).

Мутационный груз характеризуется наличием в геноме хромосомных и генных мутаций, в основном доминантных, с явным летальным исходом, з современных популяциях человека он имеет тенденцию к значительному росту. Давление мутаций на каждое поколение людей очень велико. У человека частота мутаций в среднем составляет 5 10.

В его половых клетках имеется около 100 тыс. генов. Каждая оплодотворенная яйцеклетка получает в среднем еще 10 новых мутаций (Н.П. Дубинин, 1990). Было установлено, что в каждом поколении 50% оплодотворенных яйцеклеток или гибнут, или возникшие из них организмы не оставляют потомства. При этом 12% браков бесплодны вследствие дефектов воспроизводительной системы. По мнению Н.П. Дубинина, удвоение объема естественных мутаций недопустимо для человека, особенно если учесть, что генетический груз наиболее явно проявляется при рождении детей с разными генетическими отклонениями в виде физических и психических дефектов (10%).

Все нарушения в генетической информации человека, подрывающие наследственное здоровье населения, объединяются под названием генетического груза (Н.П. Дубинин, 1978,1990). Внедрение эколого-генетического мониторинга позволит выяснить патогенез нарушений в генофонде человека под влиянием все нарастающего прессинга деформированной загрязненной среды. Действие радиации и генетический груз в популяциях человека». Жизнь в атомном и химическом мире». Различают сегрегационный и мутационный груз. Сегрегационный груз -- это часть генетического груза, унаследованная людьми современных поколений от людей, принадлежавших к поколениям, жившим на протяжении многих предыдущих веков. Возможно, этот груз пришел к предыдущим и современным поколениям от предков, живших на разных этапах антропогенеза. Можно сказать, что сегрегационный груз представлен «старыми» мутациями.

Мутационный груз -- это часть генетического груза, которая обусловлена «новыми», т. е. «свежими» мутациями генов и хромосом, возникающими заново в каждом новом поколении. К сожалению, реальная величина вреда, наносимого генетическим грузом, возникающим в каждом поколении, наследственному здоровью населения, не оценена до сего времени достоверно. От атомной индустрии к началу XXI века, по оценкам Р. Бертелл, генетически пострадало не менее 223 млн. человек (Bertell, in litt., 2000). При этом надо учесть, что эти генетические изменения могут передаться из поколения в поколение.

В результате генетический груз в популяциях человека может достигнуть через несколько поколений катастрофических величин. В настоящее время важна комплексная система мероприятий по генетическому мониторингу популяций в сочетании со скринингом химических соединений на мутагенную активность. Выше приведена в наиболее общей форме ее схема. В основу схемы положен принцип мониторинга -- непрерывного слежения. На уровне глобальных и локальных загрязнений биосферы выделяется интегральный мониторинг за ростом врожденных дефектов в популяциях человека. Эта часть задачи может частично решаться с помощью уже известных методов учета числа врожденных заболеваний и аномалий в популяциях, путем биохимического скрининга по изоморфным белкам и цитогенетического скрининга. Известную пользу могут принести данные о динамике злокачественных новообразований и изменений в продолжительности жизни.

Параллельно необходимо оценивать генетический груз в популяциях животных и растений. При изучении зависимости между состоянием среды обитания и генетическим грузом выявляется особая уязвимость нервно-психических функций человека. По общемировым данным, наблюдается ежегодный рост количества неполноценных детей. Так, по минимальным оценкам, нарушения психики отмечаются примерно у 10% населения нашей страны, что составляет около 15 млн. человек. Только в 1990 г. в средней школе обучалось 0,8 млн. детей с ослабленными умственными способностями. Содержание умственно отсталых детей обходится государству в сотни миллионов рублей, т.е. существенно сказывается на его экономике. Один из этих подходов связан с учетом популяционных характеристик. В качестве показателя оценки генетического груза используют медико-статистические показатели (частота спонтанных абортов, частота мертворождений, вес детей при рождении, вероятность выживания, соотношение полов, частота заболеваний врожденных и приобретенных, показатели роста и развития детей).

В соответствии с вышеизложенным Н. П. Дубинин делает очень важный вывод о необходимости организации государственной службы генетического мониторинга, призванной реально определить объем и рост генетического груза в соответствии со степенями экологического напряжения и разработать рекомендации по недопущению факторов, ведущих к его возрастанию. Основная трудность, препятствующая мониторингу за проявлением новых мутаций в популяции человека, состоит в огромном разнообразии генетических особенностей людей и в том, что эти популяции уже накопили большой генетический груз.

О его величине свидетельствуют показатели частоты наследственных заболеваний и врожденных уродств. В ряде стран Европы и США ежегодно рождается от 3 до 7%, а в Японии до 10% детей с генетически контролируемыми врожденными заболеваниями. Эти величины возрастут, если добавить довольно большое число наследственных заболеваний, проявляющихся к концу первого года развития, не выявляющихся при рождении. Всякая живая система, используя обратные связи, всегда стремится к самосохранению. Система обратных связей в биосфере направлена на элиминацию1 человека как вида. Увеличивается генетический «груз» человечества, отмечается рост психических и нервных заболеваний, снижается общая сопротивляемость болезням, усиливается стресс перенаселения в городах, агрессия, страх и т. д. Человек для оправдания названия своего вида «Человек разумный» должен планировать дальнейшую деятельность так, чтобы сохранить оставшуюся и по возможности восстановить утраченную биоту планеты за счет естественной саморегуляции природной среды.

Если уродства возникают в течение эмбриогенеза, то в природе такие маленькие человеческие существа были бы нежизнеспособны. Однако современная медицина позволяет им выжить. Такие люди, несущие уродства или мутантные гены, иногда могут давать потомство, тем самым отягощая генетический груз человечества. Н. П. Дубинин пишет: «По данным московских домов для инвалидов, по умственной отсталости за период с 1964 по 1979 г. в эти дома поступило 75680 больных фенилкетонурией и с синдромом Дауна. Их содержание за это время обошлось государству в миллиард рублей. Такова цена двух болезней. На самом деле число людей в нашей стране, подверженных влиянию генетического груза, исчисляется десятками миллионов. Человечество становится все более больным и дегенеративным. Одна из главных причин антропоэкологического напряжения и утомления -- несоответствие между адаптационными возможностями организма человека, формировавшегося в процессе эволюции на протяжении многих тысячелетий, и современными условиями среды его обитания, способной резко изменяться в течение нескольких десятков лет.

Именно эта диспропорция может служить причиной генетического напряжения и утомления, что является выражением генетического груза. Если «средние» оценки влияния загрязнения среды на заболеваемость имеют какое-то значение, то независимо от частных значений этой связи в разных случаях, специалисты единодушны в том, что степень этого влияния во многих странах в последние десятилетия быстро нарастает. В главе 1 уже говорилось, что избавление человека от естественного отбора привело к увеличению неблагоприятного генетического груза и ослаблению естественных защитных сил организма. На этом фоне ухудшение качества среды оказывает все возрастающее действие на здоровье людей. Многие такие состояния субъективно не воспринимаются как обусловленные загрязнением среды.

Однако искусственный отбор и селекция в некоторых случаях имели негативные последствия. В аграрных ландшафтах успешнее размножались животные, приспособленные для жизни в условиях, созданных человеком (пастбища, хлевы и т. д.). С увеличением зависимости от искусственных условий местообитания и питания сохранились такие генотипы, которые вряд ли выжили бы в дикой природе. При заботе со стороны человека генетически неполноценные животные обычно не вымирают. При этом «неполноценные», «вредные», «отрицательные» гены не исчезают, а продолжают накапливаться и размножаться в популяциях. Это привело к возникновению и накоплению наследственного бремени («генетического груза») в животноводстве. Детеныши, больные из-за мутантных генов (хромосомных изменений), а также в результате нарушений развития в течение эмбриогенеза, нежизнеспособны в условиях дикой природы и, скорее всего, были бы ею «отбракованы». Однако развитие медицины и общее повышение уровня жизни человека, особенно в XIX и XX вв., вывело человеческую популяцию из-под влияния естественного отбора, и поэтому у человечества накопился достаточно значительный генетический груз. В наше время известно более двух тысяч наследственных болезней человека, вызванных различными мутациями.

Эволюционные изменения связаны не только с образованием и вымиранием видов, преобразованием органов, но и с перестройкой онтогенетического развития.

Онтогенез - это индивидуальное развитие, оно представляет собой неотъемлемое свойство жизни, как эволюция, и её продукт. Организм в онтогенезе ни на одной из стадий развития не является мозаикой частей, органов или признаков. Морфологическая и функциональная целостность организма в его жизненных проявлениях не вызывает никаких сомнений. Еще Аристотель при сравнении различных организмов установил единство их строения и обосновал учение о морфологическом сходстве. Большое значение в истории вопроса о взаимозависимостях частей организма имели взгляды Ж. Кювье. По его представлениям, организм является целостной системой, строение которой определяется ее функцией; отдельные части и органы находятся во взаимной связи, их функции согласованы и приспособлены к известным условиям внешней среды. Ч. Дарвин отмечал, что координация частей есть результат исторического процесса приспособления организма к условиям жизни. В дальнейшем многие ученые подчеркивали тот факт, что организм всегда развивается как целое. Онтогенез можно определить как усложнение организации данного поколения. Процесс онтогенеза представляет собой реализацию генетической информации.

Онтогенез - есть предопределенный процесс, и, в отличие от эволюции, является развитием по программе, развитием, направленным к определенной конечной цели, которой является достижение половозрелости и размножения. Чем сложнее организация взрослого организма, а это является отражением эволюции, тем сложнее и длительнее процесс его онтогенеза.

Онтогенез состоит из этапов (одна особенность онтогенеза): эмбриональный этап, постэмбриональное развитие и жизнь взрослого организма. Крупные этапы (периоды) развития можно подразделить на более дробные стадии, как в эмбриональном развитии позвоночных - бластулы, гаструлы, нейрулы. Стадию дробления, в свою очередь, можно разделить на стадии двух, четырех, восьми и более бластомеров. В результате представление об этапности онтогенеза теряется и вырисовывается вполне плавный процесс индивидуального развития. Изменение группы в филогенезе могут возникнуть лишь посредством изменения в онтогенезе, обычно эти изменения индивидуального развития касаются поздних стадий развития, что отмечалось выше. Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл в ряде положений К. Бэр, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «Закон зародышевого сходства». В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал положение о том, что филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями и что эта связь проявляется двумя путями.

Работы Ф. Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866 г.) биогенетического закона , согласно которому «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Основа биогенетического закона, как и рекапитуляции, заключается в эмпирической закономерности, отраженной в законе зародышевого сходства К. Бэра. Суть его заключается в следующем: самая ранняя стадия сохраняет значительное сходство с соответствующими стадиями развития родственных форм.

Подобные документы

Связь проблем смешения и адаптации у человека современного вида с проблемой миграций и мигрантных групп. Адаптация и антропологические особенности миграции. Смешение и генный поток как факторы изменчивости. Понятие изоляции от остального мира и политипия.

реферат , добавлен 29.07.2010


Особенности и этапы развития популяционной генетики животных. Характер наследования сцепленных с полом генов окраски меха у кошек. Механизмы наследования аутосомных генов влияющих на длину и цветовую вариацию меха у кошек. Геногеография данных животных.

курсовая работа , добавлен 11.09.2012


Естественные мутаций и индуцированный мутагенез. Влияние лучистой энергии на наследственность. Химические и радиационные мутагены. Природа молекулярных изменений генов во время мутагенеза. Ферменты темновой репарации. Условие появления полной мутации.

реферат , добавлен 13.10.2009


Сущность и источники генетической изменчивости в природных популяциях. Характеристика комбинативного и мутационного видов наследственной изменчивости. Особенности фенотипической изменчивости, происходящей в результате влияния условий окружающей среды.

курсовая работа , добавлен 14.09.2011


Формы взаимодействия аллельных генов: полное и неполное доминирование; кодоминирование. Основные типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность; эпистаз; полимерия; гены-модификаторы. Особенности влияния факторов внешней среды на действие генов.

курсовая работа , добавлен 21.09.2010


Анализ данных о зависимости состоянии здоровья группы людей при неблагоприятных в метеорологическом плане днями. Обсуждение появления риска зависимости самочувствия от метеоусловий и его увеличение с возрастом при заболеваниях сердечнососудистой системы.

реферат , добавлен 18.01.2011


Популяция - элементарная единица эволюционного процесса. Случайный и ненаправленный характер мутационного процесса, волн численности, изоляции и естественного отбора. Мутации - главная причина эволюции. Факторы, способствующие возникновению изменчивости.

эссе , добавлен 28.12.2010


Основные положения и этапы процесса экспрессии генов. Перенос информации о нуклеотидной последовательности ДНК на уровень РНК. Процессинг РНК у прокариот. Генетический код, его назначение и порядок формирования. Общие особенности процесса трансляции.

курсовая работа , добавлен 27.07.2009


Дифференциальная экспрессия генов и ее значение в жизнедеятельности организмов. Особенности регуляции активности генов у эукариот и их характеристики. Индуцибельные и репрессибельные опероны. Уровни и механизмы регуляции экспрессии генов у прокариот.

лекция , добавлен 31.10.2016


Генетический полиморфизм и его причины. Взаимодействие рецептора и гормона. Основные примеры полиморфных маркеров, ассоциированных с поведенческими реакциями. Анализ ассоциаций изученных полиморфных локусов с различными формами агрессивного поведения.

Cтраница 1

Человеческие популяции способны изменять силу действия и число лимитирующих факторов, они влияют на диапазон оптимальности значений факторов среды. Так, внесение удобрений, осушение территории оптимизируют факторы, фактически устраняют их лимитирующий характер.  

Человеческая популяция, для того чтобы воспроизводиться полноценно, должна подвергаться воздействию фильтра - естественного отбора, который отметает, приводит к гибели наименее жизнеспособные особи. Наиболее результативно действие естественного отбора происходит именно в те моменты, которые были названы критическими периодами. В частности, из всех оплодотворенных яйцеклеток у человека до конца эмбрионального периода доходит не больше половины. Подверженными влиянию естественного отбора оказываются зародыши, несущие какие-либо летальные гены, а также те или иные уродства.  

Для человеческой популяции также существуют лимитирующие факторы.  

В человеческих популяциях не работает принцип территориальности, который является фактором регулирования численности любой популяции, человек может заселять любые климатические зоны. В отличие от природных популяций влияние на рост человеческих популяций, если оно и происходит (Китай, Индия), то идет за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность.  

В человеческих популяциях обнаружен генетический полиморфизм по способности ощущать вкус фенилтиомочевины и других близких гойтерогеиов типа гойтрина.  

В-то же время человеческая популяция испытывает давление со стороны природной среды, которое усиливается в ответ на масштабы изменения биосферы. В настоящее время давление человечества на среду превышает ее сопротивление и часто подавляет его.  

Сегодня главным врагом человеческой популяции становится сам человек. Безудержный рост экологической грязной индустрии, неумелое использование мирного атома привели к тому, что ежегодно в окружающую среду выбрасывается сотни миллионов тонн веществ, в большинстве случаев с совершенно неизвестным или малоизученным действием на наш организм. По данным ЮНЕСКО на планете ежегодно фиксируется свыше L 20 катастрофических землят-ресений.  

Какими факторами ограничен рост человеческой популяции.  

Почему в динамике роста человеческой популяции преобладает экспоненциальная зависимость.  

Следовательно, экологические отличия человеческой популяции от других наиболее отчетливо выражаются в глубине и масштабах влияния ее на окружающую природную среду.  

Это беспокойство о размере человеческой популяции и ее росте разделяется многими учеными, как мы уже сказали в начале главы. Связанные с предсказанными кризисами из-за перенаселенности, возможные сценарии вовлекают в рассмотрение системное развитие терроризма и сегрегацию человечества, по крайней мере, на две группы - меньшинство богатых обществ, скрывающихся за крепостными стенами от толпы неимущих, бродящих снаружи этих стен. Это обсуждалось на недавнем семинаре Национальной Академии Наук Соединенных Штатов, где указывалось, что такое взаимодействие может происходить и в пределах развитых стран так же, как между ними и развивающимися странами.  

Что может произойти с человеческой популяцией, если ее численность достигнет предельной биологической емкости среды.  

Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции, т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип, который представляет собой наследственную программу развития.  

Таким образом, экологическое сходство человеческой популяции с популяциями всех других биологических видов заключается в том, что человечеству присущи та же генетическая цель (продолжение рода) и весь спектр экологических связей, которые выявлены в природных популяциях. Это обусловлено его биологическим происхождением, принадлежностью к миру живой природы, в котором действуют биологические законы. Следовательно, человек как вид неотделим от биосферы.  

Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?

Введение. Определения

На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие - «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии.

С точки зрения генетики, популяция - это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.

Основные характеристики

Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:

1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.

2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.

3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема).

4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.

5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.

Структурная классификация

На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.

Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.

Обособленность популяций

В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.

Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.

Динамика численности может быть 3 видов:

Большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),

Гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),

Уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).

Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции.

Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.

Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.

Основные свойства человеческой популяции

Человек, как биологический вид Homo sapiens образует такие же популяции, как и другие виды живых организмов. Поэтому к анализу человеческих популяций применимы многие методы популяционной экологии, разработанные для популяций других видов живых организмов.

Популяцию в самом общем виде можно определить как «совокупность особей одного вида, населяющих в течение длительного периода времени (большого числа поколений) определенное пространство, внутри которой осуществляется свободное скрещивание особей (панмиксия), и которая достаточно изолирована тем или иным способом от других таких же популяций.

Характерно, что сам термин «популяция » в биологии был взят из человеческого общества. Он происходит от латинского слова «populus » – народ, которое в Древнем Риме, а затем и в других частях огромной Римской империи употреблялось по отношению к человеческому обществу в значениях «собрание», «группа людей», «население». Однако поскольку в античном мире, даже в «колыбели демократии» -- Греции, рабы людьми не считались, в «популяцию» они не включались.

Производными от понимания термина «популяция» в этом смысле являются «популярность », «популизм » и т.д. В качестве биологического термина понятие «популяция» впервые использовал германский зоолог Б. Иогансен в 1903 году.

Каждая популяция является самостоятельной генетической системой. Она характеризуется определенным генотипическим своеобразием, которое отличает ее от других популяций данного вида. Поэтому популяционный уровень является важнейшим уровнем организации экологических систем. Именно на нем происходят процессы видообразования (микроэволюции ) и приспособления (адаптации ) к изменению факторов внешней среды.

Изолирующими факторами между различными человеческими популяциями раньше были различные геологические преграды, религиозные и кастовые различия, предрассудки, государственные границы, законы и др.

С образованием единого человечества и по мере демократизации общества и мобильности населения эти барьеры в значительной степени устраняются. Это приводит к постепенному слиянию отдельных популяций человека, появлению потомков со смешанными признаками родительских популяций – метисации. Это приводит к исчезновению малых изолированных популяций человека и нивелированию генетических различий между более крупными популяциями. Тем не менее, границы между отдельными популяциями человека могут быть проведены достаточно четко.

На биологические последствия процесса метисации существуют разные точки зрения. В общей экологии считается, что каждая популяция живых организмов благодаря своим генотипическим и фенотипическим особенностям адаптирована к конкретным условиям своего обитания. Характерный пример – генетически закрепленные различия между человеческими расами.

Другой пример, только 10% жителей умеренной зоны Европы способны по своим медико-биологическим особенностям приспособиться к длительной и полноценной жизни в суровом континентальном климате Якутии.

На значение метисации нет единой точки зрения. С одной стороны она ведет к разрушению сложившихся генотипов в человеческих популяциях, оптимальных для данных условий среды. Это может вызвать как отрицательные, так и положительные последствия. С одной стороны потомство от родителей, принадлежащим к двум резко различным популяциям, может оказаться неприспособленным ни к одной из сред обитания родителей. С другой стороны, она может вызвать эффект гетерозиса, что может иметь положительные последствия. Однако на этот процесс накладывают большой отпечаток и социальные факторы.

Во многих человеческих популяциях ранее наблюдались «популяционные волны », или значительные многолетние изменения численности, диапазон которых в отдельных случаях достигал нескольких раз. Однако, несмотря на это, численность популяции, не опускается ниже определенного критического уровня. Если это произойдет, популяция исчезает.

Популяция человека, как и любого вида живых организмов, представляет собой систему, обладающую определенной структурой. Она может быть подразделена на пространственную, половую, размерно-возрастную и др. структуру.

Половая структура. Человеческая популяция является двуполой, соотношение полов в ней близко к 1: 1, что закреплено генетически. Тем не менее, мальчиков рождается приблизительно на 5% больше, чем девочек. Однако поскольку смертность во всех возрастах у мужского пола выше, чем у женского, эти различия к возрасту 20 – 25 лет сначала нивелируются, а в пожилых возрастах уже доминируют женщины.

Различия в смертности между полами нельзя полностью объяснить повышенной смертностью мужчин в результате различных социальных факторов. Например, мальчики чаще гибнут от различных несчастных случаев, чем девочки, мужчины, как правило, выполняют более тяжелую и опасную работу, чем женщины, они чаще гибнут в военных конфликтах, криминальных разборках и т.п. Даже среди новорожденных младенцев смертность мальчиков в первый месяц жизни выше, чем девочек. Например, в США на каждую тысячу новорожденных каждого пола в первый месяц жизни умирают 10 мальчиков и 8 девочек

Имеются данные, что соотношение полов у человека может изменяться в достаточно широких пределах под воздействием внешних факторов. Например, в гаремах турецких султанов на 10 девочек рождалось 14 мальчиков, что статистически достоверно отличалось от соотношения 1: 1. Вероятно, это представляет собой регуляторный механизм, восполняющий «недостаток» мужского пола.

До самого последнего времени люди размножались двуполым размножением. С развитием науки и медицины стали использовать такую его суррогатную форму, как искусственное оплодотворение.

Клонирование млекопитающих, в т.ч. и человека, является формой бесполого размножения, характерного для растений.

В последние годы получила развитие практика планирования пола будущего ребенка, при этом большинство родителей хотят иметь мальчиков. Пока эта дорогостоящая процедура доступна лишь богатым людям, однако если она получит широкое распространение это может привести к дефициту женщин в человеческой популяции.

Пространственная, или хорологическая структурахарактеризует распределение особей в пределах популяционного ареала. Каждая локальная человеческая популяция имеет определенный ареал. Его границы в прежние исторические эпохи определялись естественными, преимущественно, географическими границами, -- водными преградами между материками и островами, горные хребты, пустыни и т.д. Однако в качестве изолирующих механизмов выступали также экономические и социальные факторы, как слаборазвитые средства транспорта, расовые, национальные и религиозные предрассудки. Однако по мере развития общества и прогресса техники во все большей степени ускорялся процесс слияния мелких локальных популяций человека в более крупные.

Этот процесс в Европе закончился к началу индустриальной эпохи (середина XIX века), когда завершился процесс образования относительно небольшого числа крупных национальных государств из многочисленных мелких полунезависимых городов-государств, графств и герцогств и княжеств. Каждая нация в пределах национального государства представляла собой единую человеческую популяцию. Наиболее эффективными изолирующими барьерами между такими «нациями-популяциями», стали государственные границы.

Однако в ареалах многих крупных популяций существуют устойчивые мелкие субпопуляции, которые на протяжении целых исторических эпох не смешивались с крупными популяциями. Их примерами являлись общины евреев, цыган, каста неприкасаемых в Индии, афроамериканцы и индейцы в США, члены ряда религиозных общин и сект – староверы в России, мормоны в США, зороастрийцы на Ближнем Востоке и т.д. Изолирующими факторами в данном случае являлись религиозные, расовые и национальные предрассудки.

В постиндустриальную эпоху границы между многими государствами стали гораздо более прозрачными, особенно в странах Европейского союза, между США и Канадой. Значительно ослабевает влияние различных предрассудков, затрудняющих межобщинные браки. Это приводит к размыванию границ между отдельными «нациями-популяциями».

Численность человеческих популяций и плотность людей в пределах популяционных ареалов определяется многочисленными факторами – географическими, климатическими, историческими, экономическими, социальными и др.

В популяциях других видов живых организмов распределение может быть равномерным и неравномерным, а последнее, в свою очередь, -- случайным и агрегированным.

Чаще всего характер распределения людей в их популяционном ареале приближается к агрегированному, поскольку большинство населения сосредоточено в крупных городах, где больше возможностей получить высокооплачиваемую работу. Плотность населения во многих крупных городах достигает 10 000 человек на 1 км 2 и даже более. В то же время, в сельской местности плотность населения намного ниже.

Высокая емкость городской среды для человеческого населения обусловлена высокими значениями потоков энергии. Суммарный поток энергии на единицу площади города на несколько порядков выше, чем в естественных экосистемах и агоэкосистемах.

Например, в самых продуктивные естественных экосистемах (коралловые рифы, влажные тропические леса) поток энергии не превышает 10 – 40 тыс. ккал м -2 год -1 . При этом вся энергия представляет собой энергию солнечного излучения, используемая для фотосинтеза.

В самых высокопродуктивных агроэкосистемах (выращивание кукурузы, риса и сахарного тростника) поток энергии не превышает 40 – 50 тыс. ккал м -2 год -1 . Часть этой энергии представляет собой солнечную энергию, а остальная

В то же время, поток энергии в Нью-Йорке оценивается в 100 тыс. – 3 млн ккал м -2 год -1 . При этом основную долю этого потока составляет не солнечная энергия, как в естественных экосистемах и агроэкосистемах, а энергия ископаемого топлива.

Размерно-возрастная структурапопуляции человека выражает долю особей того или иного размера и (или) возраста в ее общей численности. Она обычно изображается в виде размерных или возрастных диаграмм или таблиц. У выборок людей периодически определяют такие антропометрические параметры, как рост, вес, ширина в плечах, длина конечностей. Эти данные имеют не только научное и медицинское, но и большое практическое значение. На их основе швейная и обувная промышленность определяют, какое количество одежды и обуви того или иного размера нужно произвести.

Кстати, что основы биологической статистики были заложены в середине XIX века именно при анализе изменчивости по росту у мужчин, призываемых на военную службу.

Возрастная структура человеческой популяции может быть изображена табличным или графическим способом. Пример фрагмента демографической таблицы приведен ниже.

Таблица возрастной структуры населения

Возрастную структуру человеческой популяции более наглядно можно представить графически в виде особых диаграмм, называемых возрастными пирамидами .

По оси абсцисс на такой пирамиде, разделенной вертикальной осью на левую «мужскую» и правую «женскую» стороны, отложены проценты от общей численности популяции отдельно для мужчин и женщин определенного возраста. По оси ординат отложены возраста -- в порядке возрастания или годы рождения – в порядке убывания.

Таким образом, возрастная пирамида образована наложенными друг на друга вертикальными блоками, ширина каждого из них соответствует доле в процентах каждого возраста в общей численности популяции.

По виду возрастной пирамиды можно сделать целый ряд интересных выводов. У популяций, численность которых быстро растет, основание пирамиды широкое, но с увеличением возраста она быстро сужается. Такие возрастные пирамиды характерны для большинства бедных развивающихся стран, например, Коста-Рики.

У стационарных популяций (численность которых не изменяется) доли отдельных возрастов (за исключением преклонных) в общей численности популяции достаточно близки. Поэтому такая возрастная пирамида имеет узкое основание и больше напоминает высокую колонну с заостренной вершиной. Этот тип возрастных пирамид характерен для большинства стран Западной Европы, например, Швеции.

Если население страны претерпевало различные социальные катаклизмы – тяжелые войны, голод, массовые репрессии и т.д., то на боковых гранях пирамиды могут быть «зазубрины», соответствующими снижениям рождаемости в эти периоды.

Классическим примером является возрастная пирамида населения Франции на 1 января 1967 года (рис. 1). Пониженная численность мужского населения 1880-1890-х годов рождения по сравнению с женским – результат их массовой гибели в Первой мировой войне. «Талии» 1915-1916 гг. и 1940-1941 гг. рождения – результат снижения рождаемости в годы Первой и Второй мировых войн. Наибольшие потери во Второй мировой войне во Франции пришлись на мужчин 1906 – 1926 гг. рождения. Увеличение численности возрастов 1919 -1920 и 1946 – 1947 гг. – отражение резкого скачка рождаемости после массовой демобилизации мужчин из армии.

Рис. 1. Возрастная пирамида Франции на 1967 г.

Аналогичный неправильный характер имеют возрастные пирамиды Беларуси и России.

Возрастная пирамида для России на 01.01.1996 г. [цит. по С.П.Капице, ] 1. Снижение рождаемости в годы Первой мировой и Гражданской войны. 2.Компенсационное повышение рождаемости после Гражданской войны. 3. Коллективизация, раскулачивание (1928 г.) и голод 1933 г. 4. Запрещение абортов в 1936 г. и наталистическая политика. 5. Падение рождаемости в Великую Отечественную войну. 6. Рост рождаемости после войны и в "Хрущевскую оттепель". 7. «Демографическое эхо» Великой Отечественной войны. 8. Новая семейная политика и повышение рождаемости при М.С.Горбачеве (в том числе положительное влияние «сухого закона»). 9. Понижение рождаемости в 1990-е годы («лихие девяностые») и «второе эхо войны».

Часто особей в популяциях (особенно женского пола) делят на три возраста: предрепродуктивный ), репродуктивный и пострепродуктивный. У большинства видов организмы гибнут вскоре после окончания размножения, поэтому пострепродуктвный возраст у них очень короткий.

У людей продолжительность этих возрастов вполне сравнима. В демографии предрепродуктивным возрастом женщин считается возраст до 15 лет, репродуктивным – 15 – 49 лет и пострепродуктивным – свыше 50 лет.

Таким образом, у женщин в возрасте 100 лет и более, постпепродуктивный возраст составляет бóльшую половину жизни.

Наибольшая средняя продолжительность жизни отмечена в Японии, Исландии и США – около 78 – 79 лет. Средняя продолжительность жизни женщин на несколько лет выше, чем мужчин. Например, в Японии среди лиц в возрасте более 100 лет женщины составляют 85%.

Кривые выживания одновозрастных особей отдельных видов живых организмов, как известно из курса общей экологии, можно подразделить на три основных типа.

Для человека характерна кривая выживания типа I. Она соответствует ситуации, при которой смертность очень мала на протяжении большей части жизненного цикла, но после превышения некоторого возраста, равного средней продолжительности жизни, резко возрастает и все особи погибают за очень короткий срок.

Кривая выживания для человека представляет сильно выпуклую кривую. Поскольку средняя продолжительность жизни женщин практически во всех человеческих популяциях выше, чем мужчин, кривая выживания для женщин несколько сдвинута вверх и вправо от аналогичной кривой для мужчин.

«Классическая» кривая выживания типа I характерна только для населения стран с хорошо развитой системой здравоохранения. Для населения большинства развивающихся государств с недостаточно развитой системой здравоохранения характерна т.наз. кривая промежуточного типа 1a. Для нее характерна высокая детская смертность (в возрасте до года), затем ее относительное замедление в средних возрастных группах и вновь увеличение в старших возрастах.

В целом, средняя продолжительность жизни в развивающихся странах ниже, чем в высоко развитых, однако максимальная продолжительность жизни отдельных индивидуумов в большинстве стран различается незначительно.

Интересное исключение представляют данные по кривым выживания мужчин и женщин, принадлежавшим к богатым слоям общества, в Римской империи в I – IV веках н.э. Они получены в результате анализа эпитафий (надписей на могильных плитах) на кладбищах в столице империи – Рима и одной из ее провинций – Северной Африке. В любом возрасте выживаемость мужчин и женщин в провинции была значительно выше, чем в Риме. Наклон кривой выживания женщин в Риме резко увеличивается в начале детородного возраста (около 20 лет), что свидетельствует о высокой смертности женщин при родах. В результате этого выживаемость мужчин в столице выше, чем женщин. Максимальная продолжительность жизни в столице – чуть менее 100 лет, в провинции – около 110 лет.

Кривые выживания обоих полов в столице более близки к кривым типа II, для которых характерна относительно постоянная смертность в течение всей жизни.