Как понять естественный отбор. Теория эволюции Ч. Дарвина. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Творческая роль естественного отбора в эволюции. Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве

Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов к окружающей их среде. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению в существующей окружающей среде. Это определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .

Отбор может действовать на различных уровнях организации - таких, как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .

Формы естественного отбора

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.

При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Методы селекции: положительный и отрицательный отбор

Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Роль естественного отбора в эволюции

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?
- Происхождение видов (1859)

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .

См. также

Примечания

, с. 43-47.
, p. 251-252.
Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, no. 8. - P. 531-539. - DOI :10.1038/nrg2603 . - PMID 19546856 .
Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature . - 1959. - Vol. 183, no. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170 .
Lande R., Arnold S. J. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37, no. 6. - P. 1210-1226. -

Естественный отбор - природный процесс, при котором из всех живых организмов сохраняются во времени только те, которые обладают качествами, способствующими успешному воспроизведению себе подобных. По представлениям синтетической теории эволюции, естественный отбор является одним из важнейших факторов эволюции.

Механизм естественного отбора

Идею о том, что в живой природе действует механизм, подобный искусственному отбору, впервые высказали английские учёные Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Суть их идеи состоит в том, что для появления удачных созданий, природе вовсе не обязательно понимать и анализировать ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами

2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики, которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах, которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит). Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса.

Другой пример положительного отбора - появление хищников, превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных. Или появление таких рептилий, как крокодилы, обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Палеонтолог Иван Ефремов утверждал, что человек прошел не только отбор на лучшую приспособленность к условиям окружающей среды, но и «отбор на социальность» - выживали те сообщества, члены которых лучше поддерживали друг друга. Это еще один из примеров положительного отбора.

Частные направления естественного отбора

· Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций, например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.

· Выживание физически здоровых организмов.

· Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.

· Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор.

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

Роль естественного отбора в эволюции

Ч. Дарвин полагал естественный отбор основополагающим фактором эволюции живого (селекционизм в биологии). Накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, подтолкнуло многих исследователей к пересмотру указанного тезиса Дарвина: в качестве чрезвычайно важных факторов эволюции стали рассматриваться мутации генотипа (мутационизм Г. де Фриза, сальтационизм Р. Гольдшмитда и др.). С другой стороны, открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова привело к формулировке гипотез об эволюции на основе закономерностей, а не случайной изменчивости (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Э. Д. Копа и др.). В 1920-1940-е г. г. в эволюционной биологии интерес к селекционистским теориям возродился благодаря синтезу классической генетики и теории естественного отбора.

Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции (СТЭ), часто называемая неодарвинизмом, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Тем не менее, открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций М. Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия С. Дж. Гоулда и Н. Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической СТЭ для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции продолжается и сегодня, и эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза.

Возникновение адаптаций в результате естественного отбора

Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений. Выше мы рассмотрели, как некоторые адаптации возникают в результате естественного отбора. Популяции березовой пяденицы приспособились к изменившимся внешним условиям благодаря накоплению мутаций темной окраски. В популяциях человека, населяющих малярийные районы, адаптация возникла благодаря распространению мутации серповидно-клеточной анемии. И в том, и в другом случае, адаптация достигается за счет действия естественного отбора.

При этом материалом для отбора служит наследственная изменчивость, накопленная в популяциях. Поскольку разные популяции отличаются друг от друга по набору накопленных мутаций, то к одним и тем же факторам внешней среды они приспосабливаются по-разному. Так, африканские популяции адаптировались к жизни в малярийных районах за счет накопления мутаций серповидно-клеточной анемии Hb S , а в популяциях, населяющих юго-восточную Азию устойчивость к малярии сформировалась на основе накопления ряда других мутаций, которые в гомозиготном состоянии также вызывают болезни крови, а в гетерозиготном - обеспечивают защиту от малярии.

Эти примеры иллюстрируют роль естественного отбора в формировании адаптаций. Нужно, однако, ясно понимать, что это – частные случаи относительно простых адаптаций, возникающих за счет селективного размножения носителей единичных «полезных» мутаций. Маловероятно, что большинство адаптаций возникло таким путем.

Покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска. Рассмотрим, например, такие широко распространенные адаптации, как покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска (мимикрия). Покровительственная окраска позволяет животным становится незаметными, сливаясь с субстратом. Одни насекомые поразительно сходны с листьями деревьев, на которых они обитают, другие напоминают засохшие веточки или шипы на стволах деревьев. Эти морфологические адаптации дополняются поведенческими приспособлениями. Насекомые выбирают для укрытия именно те места, где они менее заметны.

Несъедобные насекомые и ядовитые животные - змеи и лягушки, имеют яркую, предостерегающую окраску. Хищник, раз столкнувшись с таким животным, надолго ассоциирует этот тип окраски с опасностью. Этим пользуются некоторые неядовитые животные. Они приобретают поразительное сходство с ядовитыми, и тем самым снижают опасность со стороны хищников. Уж имитирует окраску гадюки, муха подражает пчеле. Это явление называется мимикрией.

Как возникли все эти удивительные приспособления? Маловероятно, чтобы единичная мутация могла обеспечивать такое точное соответствие между крылом насекомого и живым листом, между мухой и пчелой. Невероятно, чтобы единственная мутация заставляла покровительственно окрашенное насекомое прятаться именно на тех листьях, на которые оно похоже. Очевидно, что такие приспособления как покровительственная и предостерегающая окраски и мимикрия возникали путем постепенного отбора всех тех мелких уклонений в форме тела, в распределении определенных пигментов, во врожденном поведении, которые существовали в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик естественного отбора является его кумулятивность – его способность накапливать и усиливать эти уклонения в ряду поколений, слагая изменения отдельных генов и контролируемых ими систем организмов.

Самая интересная и трудная проблема – это начальные стадии возникновения адаптаций. Понятно, какие преимущества дает почти идеальное сходство богомола с сухим сучком. Но какие преимущества могли быть у его далекого предка, который лишь отдаленно напоминал сучок? Неужели хищники так глупы, что их можно так легко обмануть? Нет, хищники отнюдь не глупы, и естественные отбор из поколения в поколение «учит» их все лучше и лучше распознавать уловки их добычи. Даже идеальное сходство современного богомола с сучком не дает ему 100-процентной гарантии, что ни одна птица его никогда не заметит. Однако его шансы ускользнуть от хищника выше, чем у насекомого с менее совершенной покровительственной окраски. Точно также, у его далекого предка, лишь чуть-чуть похожего на сучок, шансы на жизнь были несколько выше, чем у его родственника вовсе на сучок не похожего. Конечно, птица, которая сидит рядом с ним, в ясный день легко его заметит. Но если день туманный, если птица не сидит рядом, а пролетает мимо и решает не тратить времени на то, что может быть богомолом, а может быть и сучком, тогда и минимальное сходство сохраняет жизнь носителю этого едва заметного сходства. Его потомки, которые унаследуют это минимальное сходство, будут более многочисленны. Их доля в популяции станет больше. Это осложнит жизнь птицам. Среди них станут более успешными те, кто точнее будет распознавать замаскированную добычу. Вступает в действие тот самый принцип Красной Королевы, который мы обсуждали в параграфе, посвященном борьбе за существование. Чтобы сохранить преимущество в борьбе за жизнь, достигнутое за счет минимального сходства, виду-жертве приходится меняться.

Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе.

Возникновение сложных адаптаций

Многие адаптации производят впечатление тщательно продуманных и направленно спланированных устройств. Как такая сложнейшая структура как глаз человека могла возникнуть путем естественного отбора случайно возникавших мутаций?

Ученые предполагают, что эволюция глаза началась с небольших групп светочувствительных клеток на поверхности тела наших очень далеких предков, живших около 550 млн. лет назад. Способность различать свет и тьму была, безусловно, полезна для них, повышала их шансы на жизнь по сравнению с их абсолютно слепыми сородичами. Случайно возникшее искривление «зрительной» поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на источник света. Возник глазной бокал. Вновь возникающие мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазного бокала. Сужение постепенно улучшало зрение – свет стал проходить через узкую диафрагму. Как видите, каждый шаг повышал приспособленность тех особей, которые менялись в «правильном» направлении. Светочувствительные клетки формировали сетчатку. Со временем в передней части глазного яблока сформировался хрусталик, выполняющий функцию линзы. Он возник, по-видимому, как прозрачная двухслойная структура, наполненная жидкостью.

Ученые попытались смоделировать этот процесс на компьютере. Они показали, что глаз, подобный сложному глазу моллюска, мог возникнуть из слоя фоточувствительных клеток при относительно мягком отборе всего за 364 000 поколений. Иными словами, животные, у которых смена поколений происходит каждый год, могли сформировать полностью развитый и оптически совершенный глаз в менее, чем за полмиллиона лет. Эта очень короткий срок для эволюции, если учесть что средний возраст вида у моллюсков равняется нескольким миллионам лет.

Все предполагаемые стадии эволюции глаза человека мы можем обнаружить среди ныне живущих животных. Эволюция глаза шла разными путями в разных типах животных. Благодаря естественному отбору независимо возникло множество разных форм глаза, и человеческий глаз – только один из них, причем не самый совершенный

Если внимательно рассмотреть конструкцию глаза человека и других позвоночных животных, можно обнаружить целый ряд странных несообразностей. Когда свет попадает в глаз человека он проходит через хрусталик и попадает на светочувствительные клетки сетчатки. Свет вынужден пробиваться через густую сеть капилляров и нейронов, чтобы попасть на фоторецепторный слой. Как это ни удивительно, но нервные окончания подходят к светочувствительным клеткам не сзади, а спереди! Более того, нервные окончания собираются в оптический нерв, который отходит от центра сетчатки, и создает тем самым слепое пятно. Чтобы компенсировать затенение фоторецепторов нейронами и капиллярами и избавится от слепого пятна, наш глаз постоянно движется, посылая в мозг серию разных проекций одного и того же изображения. Наш мозг производит сложнейшие операции, складывая эти изображения, вычитая тени, и вычисляя реальную картину. Всех этих сложностей можно было бы избежать, если бы нервные окончания подходили к нейронам не спереди, а сзади как, например, у осьминога.

Само несовершенство глаза позвоночных проливает свет на механизмы эволюции путем естественного отбора. Мы уже не раз говорили о том, что отбор всегда действует «здесь и сейчас». Он сортирует разные варианты уже существующих структур, выбирая и слагая вместе лучшие из них: лучшие «здесь и сейчас», безотносительно к тому, во что эти структуры могут превратиться в далеком будущем. Поэтому ключ к объяснению и совершенств и несовершенств современных структур следует искать в прошлом. Ученые считают, что все современные позвоночные произошли от животных подобных ланцетнику. У ланцетника светочувствительные нейроны располагаются на переднем конце нервной трубки. Перед ними расположены нервные и пигментные клетки, которые прикрывают фоторецепторы от света попадающего спереди. Ланцетник принимает световые сигналы, приходящие с боков его прозрачного тела. Можно думать, что у общего предка позвоночных глаз был устроен сходным образом. Затем эта плоская структура стала преобразовываться в глазной бокал. Передняя часть нервной трубки впячивалась внутрь, и нейроны, находившиеся впереди рецепторных клеток, оказались поверх них. Процесс развития глаза у эмбрионов современных позвоночных в известном смысле воспроизводит последовательность событий, происходивших в далеком прошлом.

Эволюция не создает новых конструкций «с чистого листа», она меняет (часто неузнаваемо меняет) старые конструкции, так чтобы каждый этап этих изменений был приспособительным. Любое изменение должно повышать приспособленность его носителей или, хотя бы, не снижать ее. Эта особенность эволюции ведет к неуклонному совершенствованию различных структур. Она же является причиной несовершенства многих адаптаций, странных несообразностей в строении живых организмов.

Следует помнить, однако, что все приспособления, сколь бы совершенны они ни были, носят относительный характер. Понятно, что развитие способности к полету не очень хорошо совмещается с возможностью быстро бегать. Поэтому птицы, обладающие наилучшими способностями к полету, - плохие бегуны. Напротив, страусы, которые не способны летать, прекрасно бегают. Приспособление к определенным условиям может быть бесполезно или даже вредно при появлении новых условий. Однако условия обитания меняются постоянно и иногда очень резко. В этих случаях накопленные ранее адаптации могут затруднить формирование новых, что может вести к вымиранию больших групп организмов, как это случилось более 60-70 млн лет назад с некогда очень многочисленными и разнообразными динозаврами.

Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом её генотипа в генофонд популяции. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды.

Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора : стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующего отбора являются наблюдения за избирательной гибелью домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказывались близкими к средним значениям, а среди погибших эти признаки сильно варьировали. Примером действия отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней

массой тела.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы; изредка встречающиеся темные формы (мутанты) преимущественно истребляются птицами. Вблизи, промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы. Численность темных форм бабочек, менее заметных на стволах деревьев, преобладает.

Когда в рез-те мутации или перекомбинации имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы, тогда может возникнуть новая направленность отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое.

Разрывающий отбор (дизрубтивный) действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.

Роль этого отбора состоит в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы, при изоляции может происходить дальнейшее расхождение до образования новых видов.

Обитающих в природных условиях, присутствует индивидуальная изменчивость , которая может проявляться в трёх видах — полезная, нейтральная и вредная. Обычно организмы с вредной изменчивостью погибают на различных этапах индиви-дуального развития . Нейтральная изменчивость организмов не влияет на их жизнеспособность. Индивиды с полезной изменчивостью выживают благодаря преимуществу во внутривидовой, межвидовой борьбе или в борьбе против неблагоприятных условий окружающей среды.

Движущий отбор

При изменении условий среды выживают те особи вида, у которых проявилась наследственная изменчивость и в связи с этим развились признаки и свойства, соответствующие новым условиям, а те особи, которые не имели такой изменчивости, погибают. Во время своего путешествия Дарвин обнаружил, что на океанических островах, где господствуют сильные ветры, встречается мало длиннокрылых насекомых и много насекомых с рудиментарными крыльями и бескрылых насекомых. Как объясняет Дарвин, насекомые с нормальными крыльями не могли противо-стоять сильным ветрам на этих островах и погибали. А насекомые с рудиментарными крыльями и бескрылые совсем не поднимались в воздух и скрывались в щелях, находя там укрытие. Этот процесс, который сопровождался наследственной изменчивостью и естествен-ным отбором и продолжался в течение многих тысяч лет, привёл к сокращению численности на этих островах длиннокрылых насекомых и к появлению особей с рудиментарными крыльями и бескры-лых насекомых. Естественный отбор, который обеспечивает возникновение и развитие новых признаков и свойств организмов, называется движущим отбором .

Дизруптивный отбор

Дизруптивный отбор — это форма естественного отбора, приводящая к об-разованию ряда полиморфных форм, отличающихся друг от друга в пре-делах одной популяции.

Среди организмов определённого вида иногда встречаются особи с двумя или более различными формами. Это — результат особой формы естественного отбора — дизруптивного отбора. Так, у божьих коровок встречается две формы жёстких крыльев — с темно-красной и красноватой окраской. Жучки с красноватыми крыльями реже погибают зимой от холода, но летом дают немногочисленное потомство, а с темно-красной окраской крыльев, наоборот, чаще погибают зимой, будучи не в состоянии противостоять холодам, но летом дают многочисленное потомство. Следовательно, эти две формы божьих коровок в силу разной приспособленности к различным сезонам сумели веками сохранить своё потомство.