Трубчатый тип нервной системы

И перерабатывает поступающую информацию, хранит следы прошлой активности (следы памяти) и соответственно регулирует и координирует функции организма.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом торможения. Нервная система образована главным образом нервной тканью , основная структурная и функциональная единица которой - нейрон . В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервной системы и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нервной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализированная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению. Сетевидная , или диффузная , нервная система впервые появляется у кишечнополостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов , диффузно распределенными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придает ей интегративные свойства.

Диффузной нервной системе свойственны и незначительные признаки централизации (у гидры уплотнения нервных элементов в области подошвы и орального полюса). Усложнение нервной системы шло параллельно с развитием органов движения и выражалось прежде всего в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную систему . Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические и световые воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия . Появляются двухполюсные нейроны , имеющие дендриты и аксоны . Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осуществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Таким образом, одни клетки специализируются на рецепции, другие - на проведении, третьи - на сокращении. Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (членистоногие, кольчатые черви, моллюски). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), связанные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и исполнительными органами (мышцы , железы).

Дифференциация пищеварительной, половой, кровеносной и др. систем органов сопровождалась совершенствованием обеспечения взаимодействия между ними с помощью нервной системы . Происходит значительное усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в зависимости друг от друга. Околощитовидные ганглии и нервы, контролирующие питание и роющие движения, развиваются у филогенетически высших форм в рецепторы , воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств . Так как основные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятельность остальных и образуют головной мозг . У членистоногих и кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка . Формирование адаптивного поведения организма проявляет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции - у позвоночных - и связано с усложнением структуры нервной системы и усовершенствованием взаимодействия организма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, другие остаются слаборазвитыми. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг , мозжечок . У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточный мозг и два полушария с первичной корой мозга .

У птиц сильно развит мозжечок , средний и промежуточный мозг . Кора выражена слабо , но вместо нее сформировались особые структуры (гиперстриатум ), выполняющие те же, что и кора у млекопитающих , функции .

Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих , особенно у человека , главным образом за счет увеличения и усложнения строения коры больших полушарий. Развитие и дифференциация структур нервной системы у высших животных обусловили ее разделение на центральную и периферическую .

Выделяют три основных типа структурной организации нервной системы : диффузный, узловой (ганглионарный) и трубчатый.

Диффузная нервная система - наиболее древняя, характерна для кишечнополостных. Она представляет собой сетевидное соединение сравнительно равномерно разбросанных по телу нервных клеток. Примитивность такой системы состоит в отсутствии разделения ее на центральную и периферическую части, отсутствии длинных проводящих путей. Сеть относительно медленно проводит раздражение от нейрона к нейрону. Реакции организма на раздражение имеют неточный, расплывчатый характер. Однако множество связей между элементами диффузной нервной системы обеспечивает их широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надежность функционирования.

Узловая нервная система типична для червей моллюсков, членистоногих. Для нее характерна концентрация тел нервных клеток с образованием ганглиев (узлов). Тела нейронов, сосредоточенные в ганглиях, образуют центральную часть нервной системы. Резко возрастает роль нервных узлов головного отдела. Происходит дифференцировка нейронов в соответствии с различными выполняемыми функциями. Нейроны, по отросткам которых импульс поступает в нервные центры, называются центростремительными (чувствительными) или афферентными , а нейроны, по отросткам которых импульс от нервных центров направляется к исполнительным органам (мышцам, железе), - центробежными (двигательными) или эфферентными . Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от одних нейронов и передающие его другим нервным клеткам, называются вставочными или интернейронами . Благодаря специализации нейронов, нервный импульс стал проводиться по определенным путям, что обеспечило быстроту, точность реакций организма. Такой качественно новый способ ответа организма называется рефлекторным типом реакции .

Трубчатая нервная система характерна для хордовых. Такой тип системы обеспечивает наибольшую точность, быстроту и локальность ответных реакций. Для него характерна высшая степень концентрации нервных клеток. Центральная нервная система представлена трубчатым спинным и головным мозгом. В процессе эволюции усиливалось развитие головных отделов мозга, возрастала их регулирующая роль. В головном мозге высших позвоночных развился новый отдел - кора больших полушарий . Она собирает информацию от всех сенсорных и двигательных систем, осуществляет высший анализ и служит аппаратом условно-рефлекторной деятельности, а у человека - органом психической деятельности, мышления.

«Платой» за централизацию нервной системы является высокая ее ранимость: повреждение центров приводит, как правило, к нарушению функций организма в целом.

Читать далее

← Азотистый обмен у животных. Виды конечных продуктов азотистого обмена у животных разных групп. Причины, определяющие различия конечных продуктов азотистого обмена

— в энтодерме.

Особенность диф-фузной нервной системы заключается в том, что активность распро-страняется в любом направлении из любой точки стимуляции. Хотя нервная система подобного типа может считаться примитивной, такие действия, как питание , плавание, перемещение на раковины моллюс-ков у актиний и т. д., далеко не просты.

У медуз и актиний кроме нервной сети имеется еще система длинных биполярных нейронов, образующих цепочки. Они способны быстро передавать импульсы на большие расстояния без их затухания, возможно, это и позволяет организму осуществлять общую реакцию на различные стимулы.

В других груп-пах беспозвоночных жи-вотных нервные сети су-ществуют наряду с нерв-ными стволами. Они отме-чены на различных участ-ках тела — под кожей, в глотке или других частях кишечника, а также в ноге моллюсков или в лучах иг-локожих.

Уже у стрекающих наме-чается тенденция к концен-трации нейронов в области ротового диска, а у поли-пов еще и в подошве. У медуз образуются нервные сгущения по краю зонтика, а в определенных местах кольцевого сгу-щения — еще и скопления нервных клеток. Их называют ганглии. Крае-вые ганглии медуз представляют собой первый шаг к формированию центрального отдела нервного аппарата. В них сконцентрированы перикарионы нервных клеток, а сами ганглии нервными тяжами связаны между собой и с периферией — органами чувств и эффекторами. Тяжи (нервы) состоят из аксонов нервных клеток, находящихся в ганглиях.

Следующим этапом концентрации нервных элементов и усложнения нервных аппаратов является образование ортогона у плоских червей — стволовая нервная система . Самые примитивные из них имеют рассеянное нервное сплетение. Затем в нем появляются продольные и поперечные сгущения, которые упорядочиваются и образуют прямоугольную решетку из продольных и кольцевых стволов — ортогон (рис. 38). Это исходная форма для большинства типов нервного аппарата низших червей.

Как и у книдарий, у некоторых групп типа плоских червей встреча-ются нервные сети. Их функциональные харак-теристики такие же, как у книдарий.

Эволюция ортогона идет в сторону уменьшения числа стволов при смещении все большего числа нервных клеток в мозг. Его появление способствует интеграции организма. У более продвинутых в эволюционном отношении беспозвоночных лучше развиты передние ганглии. Это часть общего процесса дифференцировки головы , или цефализации . Она характерна для билатерально--симметричных животных, ведущих, как прави-ло, подвижный образ жизни. У таких животных ротовое отверстие и чувствительные органы располагаются на переднем конце тела. В таком случае обработка сигналов от органов чувств (зрительных, обонятельных, вкусовых и т. п.) осуществляется головным, или церебральным, ганглием. В его функции входят также нервный контроль пищедобывающего поведения и кон-троль рефлексов . Можно сказать, что мозг «при-нимает стратегические решения» и отдает «ко-манды».

Мозг образуется либо за счет утолщения од-ного из первых колец примитивного ортогона, либо за счет скопления нервных клеток в перед-нем конце тела в толще паренхимы. Отсюда и различия в названиях: первый тип мозга называ-ется ортогонным, а второй — эндонным.

Нервный аппарат, подобный описанному выше, характерен для целого ряда беспозвоноч-ных, в частности для круглых червей . По- видимому, ортогон следует считать исходным типом нервного аппарата моллюсков и кольча-тых червей, поскольку личинки последних име-ют близкое к нему строение нервной системы.

Узловая нервная система

Из современных моллюсков наиболее просто устроен нервный аппарат у боконервных. Их мозг развит очень слабо. От него отходят две пары нервных стволов — педальные и плевро-висцеральные, соединенные между собой мно-жеством поперечных комиссур. Это центральный нервный аппарат, кроме него у всех моллюсков есть еще периферическое нервное спле-тение.

У большинства моллюсков все клетки центрального нервного ап-парата собираются в компактные, четкие ганглии, а участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных кле-ток. Ганглии можно сравнить с телефонными станциями, а промежу-точные участки — с пучками проводов. Нервная система моллюсков образует так называемый узловой (разбросанно-узловой) тип , или сложную ганглионарную систему . Ганглии в нем расположены на разных уровнях. Общим для них является ганглионизация и укорочение соединительных продольных (коннектив) и попереч-ных (комиссур) тяжей, а также уход ЦНС вглубь.

У кольчатых червей нет диффузно-го нервного сплетения, свойственного моллюскам. Их центральный нервный аппарат состоит из мозга, или надгло-точного ганглия, окологлоточных коннектив и пары нервных стволов, лежащих под кишкой и соединяю-щихся поперечными комиссурами. У большинства кольчецов нервные стволы полностью ганглионизированы, причем в типичном случае в каж-дом сегменте тела образуется по од-ной паре ганглиев. Каждая пара ин-нервирует свой сегмент. У примитив-ных кольчецов брюшные стволы ши-роко расставлены и соединены длин-ными поперечными комиссурами так, что образуется «лестничная нервная система». У более высокоорганизо-ванных представителей происходит укорочение комиссур и сближение стволов, что ведет в конце концов к их слиянию. При этом ЦНС приобретает вид цепочки, которую называют брюшной нервной цепочкой.

Подобный тип нервного аппарата встречается и у членистоногих. Он рас-положен глубоко внутри тела и также состоит из мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 39), но в мозг включается одна пара брюшных ганглиев, образующая задний его отдел (тритоцеребрум).

В отличие от кольчецов у членистоногих широко распространена концентрация брюшной нервной цепочки за счет укорочения коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Коннективы укорачиваются в той же степени, в какой удлиняются периферические нервы. Этим достигается централизация нервного аппарата — укорочение межцентральных путей. В ряде случаев, характерных для раков и насекомых, ганглии концентрируются лишь в голове и груди. Иннервация брюшка осу-ществляется длинными перифе-рическими нервами (рис. 40).

В централизованной нервной системе, подобно той, которую име-ют головоногие моллюски или членистоногие, механизм быстрого от-вета на раздражение осуществляется по типу рефлекторной дуги, в об-разовании которой участвуют несколько нейронов (рис. 41): чувстви-тельный , промежуточный (ассоциативный ) и двигательный . Какое-либо внешнее раздражение вызывает изменения в воспринимающем органе, что в свою очередь стимулирует чувствительный нейрон, от которого импульс через синапсы попадает на промежуточный нейрон, а от него — на двигательный. По аксону двигательного нейрона импульс доходит до мышечного волокна, которое отвечает на стимул сокращением. Материал с сайта

У насекомых особой сложно-сти достигает головной мозг (над-глоточный ганглий). Он состоит из трех пар слившихся ганглиев — протоцеребрума , дейтоцеребрума и тритоцеребрума . Наиболее раз-вит протоцеребрум, имеющий не-сколько центров, в том числе ко-ординирующие центры нервной системы. С протоцеребрумом свя-зана пара очень крупных и сложных зрительных долей, иннервирую-щих сложные глаза. Дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу.

Подглоточный ганглий состоит из трех пар слившихся ганглиев и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.

Концентрация нервной системы высших групп насекомых — яркое проявление принципа олигомеризации (уменьшения числа гомологич-ных органов и частей). Она улучшает нервное управление организмом и в целом способствует повышению морфофизиологического уровня насекомых.

Кроме ЦНС, у насекомых имеются также периферическая и симпа-тическая нервные системы. С последней связаны эндокринные желе-зы — прилежащие и кардиальные тела (см. Эндокринная система, железы и гормоны насекомых ).

Трубчатая нервная система вторичноротых

Все рассмотренные типы нервных аппаратов характерны для так называемых первичноротых животных . К вторичноротым из беспо-звоночных относятся иглокожие и погонофоры. Вторичноротыми являются и все хордовые , в том числе позвоночные животные .

По строению нервного аппарата низшие вторичноротые стоят на низкой ступени развития, отличаясь от книдарий в основном тем, что имеют нервные сплетения не только в эктодерме, но и в эпителиях кишечника и целома (вторичной полости тела) . У хордовых же ЦНС представлена нервной трубкой, проходящей по спинной стороне жи-вотного. Передний конец трубки обычно расширен и образует голов-ной мозг.

Анатомия сравнительная, называемая также сравнительной морфологией, – это изучение закономерностей строения и развития органов путем сопоставления различных видов живых существ. Данные сравнительной анатомии – традиционная основа биологической классификации. Под морфологией понимают как строение организмов, так и науку о нем. Речь идет и о внешних признаках, но гораздо интереснее и важнее внутренние особенности. Внутренние структуры более многочисленны, а их функции и взаимоотношения существеннее и разнообразнее.

Все организмы образуют естественные группы со сходными анатомическими признаками входящих в них особей. Крупные группы последовательно делятся на более мелкие, представители которых обладают все большим количеством общих черт. Давно известно, что организмы сходного анатомического строения близки и по своему эмбриональному развитию.

У высших животных различают десять физиологических систем, деятельность каждой из которых зависит от одного или более органов. В первую очередь сравниваются внешние особенности, а именно кожа и ее образования. Кожа – это своего рода «мастер на все руки», выполняющий самые разнообразные функции; к тому же она образует наружную поверхность тела, потому во многом доступна наблюдению без вскрытия. Следующая система – скелет. У моллюсков, членистоногих и некоторых панцирных позвоночных он может быть как наружным, так и внутренним. Третьей системой является мускулатура, которая обеспечивает движения скелета. На четвертое место поставлена нервная система, поскольку именно она управляет работой мускулатуры. Три следующие системы – пищеварительная, сердечно-сосудистая и дыхательная. Все они размещены в полости тела и так тесно связаны между собой, что некоторые органы функционируют одновременно в двух из них или даже во всех трех. Выделительная и репродуктивная системы у позвоночных также используют некоторые общие структуры; они помещены на 8-е и 9-е места. На последнем месте находятся железы внутренней секреции, образующие эндокринную систему.

Общая характеристика нервной системы

Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.

1.Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой-химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.

2.Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.

3.К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты . У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую - переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса; б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной клетки к другой, объединение нервных леток в системы и комплексы разной сложности определяют характерные структуры нервной клетки - аксоны, дендриты, синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций - переработке и передачи информации. Тело нервной клетки на микроскопическом уровне представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено ядерными мембранами. В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы. В функциональной морфологии тела клетки внимание привлекают прежде всего следующие ультраструктуры: 1) митохондрии, определяющие энергетический обмен; 2) ядро, ядрышко, зернистая и незернистая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; 3) лизосомы и фагосомы - основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; 4) аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток.

При микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток как бы постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы и начального отдела крупного дендрита не наблюдается. Крупные стволы дендритов отдают большие ветви, а также мелкие веточки и шипики. Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви. Аксоны покрываются миелиновой оболочкой образуя миелиновые волокна. Пучки волокон составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы. Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, не повторяющиеся картины нейропиля. Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нейрона, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами. В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки благодаря участию шероховатого эндоплазматического ретикулума, пластинчатого комплекса, ядра и ферментных систем, растворенных в цитоплазме клетки, синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы - синапсы. Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Типы нервных систем.

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
Стволовая нервная система ( ортогон ) - некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

Узловая нервная система , или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
Трубчатая нервная система ( нервная трубка ) характерна для хордовых.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства: одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

Кишечнополостные (лат. Coelenterata ) являются наиболее примитивными животными у которых есть нервная система. Общий план организации тела у кишечнополостных одинаков: они представляют двухслойный мешок с одним отверстием, которое сообщает гастральную полость с окружающей средой. Наружный слой – эктодерма, а внутренний – энтодерма. В зависимости от функциональной специализации клетки эктодермы подразделяются на кожно-мускульные, стрекательные, нервные и интерстициальные. Энтодерма состоит из клеток двух типов: жгутиковых и железистых. На примере гидры, нервные клетки расположены в эктодерме диффузно. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя субэпителиальное сплетение. Такой диффузный тип нервной системы является наиболее примитивным в животном мире, поскольку все клетки находятся на поверхности и слабо защищены. Кроме того, диффузное рассредоточение нервных элементов не позволяет сформироваться более или менее крупным скоплениям нервной ткани, следовательно, у гидры отсутствуют нервные центры.

ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

Плоские черви (лат. Platyhelminthes ) имеют уже подразделенную на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку - такой тип строения был назван ортогоном. Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист (эндонного мозга), который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединенные кольцевыми поперечными перемычками (комиссурами). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два брюшных (боковых) ствола).

ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ

Круглые черви (лат. Nemathelminthes ) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

У кольчатых червей (лат. Annelida ) нервная система состоит из пары слившихся узлов, образующих «головной мозг», двух нервных стволов, которые соединяют «головной мозг» с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая при этом с двух сторон глотку. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями, расположенными попарно в каждом сегменте туловища червя. Оба ганглия связаны между собой и с ганглиями соседних сегментов. Нервные ветви, объединяющие одинаковые ганглии, расположенные в одном сегменте, называются комиссурами, а ветви, соединяющие неодинаковые ганглии или ганглии соседних сегментов, называются коннективами.

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

У членистоногих (лат. Arthropoda ) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

У ракообразных нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Передний отдел представлен сложноорганизованным головным мозгом, состоящим из парных ганглиев: переднего, иннервирующего глаза, среднего, иннервирующего антеннулы, и заднего, иннервирующего вторую пару антенн. Окологлоточные коннективы соединяют головной мозг с подглоточным ганглием. Организация брюшной нервной цепочки во многом отличается от кольчатых червей. У большинства видов брюшные нервные стволы сближаются, а соседние ганглии, находящиеся в одном сегменте, сливаются, кроме того, сливаются ганглии, находящиеся в разных сегментах, из-за чего длина нервной цепочки и количество узлов в ней уменьшается. Наряду с соматической, у ракообразных также имеется развитая вегетативная нервная система, которая состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность внутренних органов и прежде всего пищеварительной системы.

Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела» протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.

Схема строения нервной системы насекомого (из Вюрмбах):

1 - протоцеребрум,

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

4 - дейтоцеребрум,

5 - антеннальный нерв,

6 - тритоцеребрум,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

ТИП МОЛЛЮСКИ

У примитивных моллюсков нервная система состоит из окологлоточного кольца и 4 продольных стволов - двух педальных (иннервируют ногу, которые связаны без особого порядка многочисленными комиссурами), и двух плевровисцеральных, которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.

У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел (головной мозг).

Нервная система примитивных брюхоногих состоит из нервных стволов, образованных нервными клетками и их отростками. По мере усложнения организации на определенных участках стволов происходит концентрация тел нервных клеток в виде нервных узлов – ганглиев, тогда как остальная часть стволов состоит только из отростков, поэтому их правильнее называть не стволами, а коннективами. У разных брюхоногих строение нервной системы имеет особенности, но в типичном случае обособляются пять пар основных ганглиев, которые в совокупности образуют нервную систему разбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии, расположенные над глоткой и соединенные церебральной комиссурой, иннервируют головные щупальца, глаза и статоцисты, а также глотку. Педальные ганглии находятся в передней части ноги, под глоткой и соединены педальной комиссурой, иннервируют мышцы ноги. Плевральные ганглии расположены неподалеку от педальных ганглиев, посредством коннективов соединяются с ними, а также с церебральными ганглиями, иннервируют мантию. Париетальные ганглии расположены кзади от предыдущих узлов, иннервируют ктенидии и находящиеся у их основания органы химического чувства – осфрадии. Висцеральные ганглии располагаются под задней кишкой и соединены висцеральной комиссурой, иннервируют внутренние органы. У переднежаберных плевровисцеральные коннективы образуют перекрест – хиазму, поэтому их нервную систему называют перекрещенной, или хиастоневральной. У заднежаберных и легочных перекрест вторично отсутствует, причем у легочных плевровисцеральные коннективы имеют небольшую длину, из-за чего все основные ганглии оказываются сближенными друг с другом.

Разные формы нервной системы у брюхоногих моллюсков. А - Рго- sobranchia; Б - Opisthobranchia; В - Pulmonata (по Коршельту и Гейдеру):

1 - висцеральный ганглий,

2 - буккальный ганглий,

3 - церебральный ганглий,

4 - кишечный канал,

5 - педальный ганглий,

6 - плевральный ганглий,

7 - париетальный ганглий

ТИП ХОРДОВЫЕ

Тип хордовые (лат. Chordata )объединяет животных, весьма различных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. В тип Хордовые входят бесчерепные(ланцетники), круглоротые(миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несмотря на большое разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих чер строения и развития. Центральная нервная система расположена над осевым скелетом и представлена полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцелия. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

Тип Хордовые подразделяется на подтип Бесчерепные(лат. Acrania ), подтип Оболочники(лат. Tunicata ), подтип Позвоночные, или Черепные(лат. Vertebrata , или Craniata ).

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (на примере ланцетника)

Центральная нервная система представлена дорсально расположенной продольной нервной трубкой. Внутренняя полость ее называется невроцелем. Края трубки на спинной стороне не срастаются, здесь невроцель имеет узкую щель. На переднем конце нервной трубки невроцель несколько расширяется. Разрушение переднего отдела нервной трубки вызывает расстройство координации движений. На ранних стадиях развития ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей на месте невропора, на передневерхней поверхности головы, остается углубление, называемое обонятельной ямкой. Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования – глазки Гессе. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки. При этом на один мышечный сигмент приходится две пары нервов – спинная и брюшная. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными – двигательно-чувствующими, брюшные – чисто двигательными. Спинные и брюшные ветви нервов не связаны между собой.

ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ

Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенного между ротовым и клоакальным сифонами.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ

Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию:

1. Центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом;

2. Периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга;

3. Автономной(симпатической и парасимпатической) нервной системы,состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столбаи связанных продольными тяжами.

Спинной мозг – это уплощённый цилиндр из нервной ткани, который идёт от основания головного мозга до крестца. Нервные клетки внутри спинного мозга образуют серое вещество, а пучки миелинизированных волокон снаружи – белое вещество. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, идущих к различным эффекторам. Эта часть центральной нервной системы контролирует простые рефлексы, а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.

Головной мозг – это расширенный передний конец трубки позвоночных, координирующий деятельность всей нервной системы. Головной мозг состоит из серого вещества – сгруппированных нервных клеток – и связывающего их белого вещества, образующего нервные тракты. Строение головного мозга различается у различных групп позвоночных. Так, если у рыб и амфибий большие размеры имеют обонятельные либо зрительные доли, то у млекопитающих на первое место выходят большие полушария головного мозга.

Передний участок головного мозга называется конечный мозг. Он состоит из правого и левого полушарий большого мозга и базальных ганглиев. Большой мозг покрыт сверху корой толщиной около 3 мм (у человека), образованной миллиардами нервных клеток. Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных складок – извилин. Каждое полушарие делят на теменную, лобную, затылочную и височную доли. Полушария связаны между собой мостиком, носящим название мозолистое тело.

В коре головного мозга различают сенсорные зоны, связанные с определёнными ощущениями, ассоциативные зоны, ответственные за запоминание, научение и мышление, и двигательные зоны, в которых возникают предназначенные мышцам нервные импульсы. Многие импульсы идут прямо в спинной мозг через два пирамидных тракта. Другие передаются по экстрапирамидным путям (например, через ретикулоспинальный тракт), где на них воздействуют импульсы коры, формируя либо возбуждающие, либо тормозные импульсы. Заметим, что за левую половину тела отвечает правое полушарие головного мозга, и наоборот. Значение некоторых участков коры до сих пор остаётся неясным. Так, непонятно назначение префронтальных зон; возможно, они определяют способность к мышлению и творчеству.

Отсутствие коры не привёдет к смерти, однако организм потеряет возможность осуществлять все произвольные формы деятельности – память, обучение, мышление, реагируя только на простейшие раздражители (например, желание есть или спать). Отсутствие же ретикулярной активирующей системы, которая тонизирует кору, привёдет к коме. Полагают, что многие вещества, вызывающие общий наркоз, временно подавляют деятельность именно этой системы.

Задний отдел переднего мозга называется промежуточным мозгом. Он включает в себя таламус и гипоталамус. Первый анализирует сенсорные сигналы и перенаправляет их к различным участкам коры головного мозга. Второй координирует вегетативную нервную систему, регулирует сердцебиение, дыхание, кровяное давление, а также содержание в крови различных гормонов.

Передний и задний мозг связываются между собой средним мозгом, контролирующим зрительные и слуховые рефлексы, а также бессознательные наклоны и повороты головы и туловища. Через средний мозг проходят все нервные пути от больших полушарий к спинному мозгу.

Задний мозг состоит из мозжечка и варолиева моста. Мозжечок образует два полушария. Его основная функция – координация мышечных движений. Повреждения мозжечка приводят к резким и нескоординированным движениям. Варолиев мост составляет часть мозгового ствола. Через него проходят нервные пути.

Последним из отделов является продолговатый мозг. В нём находятся центры рефлекторной регуляции вегетативных функций: ритма сердца, дыхания, глотания и т. п. В нём же перекрещиваются пути из коры головного мозга.

Заключение

Для регуляции и координации деятельности всех частей тела у эволюционно продвинутых животных существует высоко специализированная нервная система. У низкоорганизованных форм она устроена относительно просто.

Беспозвоночные. У губок сенсорные («чувствительные») механизмы не локализованы в строго определенных клетках тела, т.е. настоящей нервной системы у них нет. Специализированные нервные клетки (нейроны) появляются у кишечнополостных. У гидры они формируют однородную сеть, обслуживающую все части тела. У морских звезд рот окружен нервным кольцом, от которого в каждую из пяти рук отходят нервные стволы эктодермального происхождения. У плоских и кольчатых червей в голове находится парное скопление нервных клеток, называемое ганглием (нервным узлом) и служащее примитивным мозгом. От него вдоль нижней стороны тела тянется тоже парный нервный ствол. У земляного червя его ветви объединены и образуют брюшную нервную цепочку с ганглиями. У членистоногих нервная система в принципе такая же, головной мозг увеличен и разделен на доли, брюшной нервный ствол укорочен, а некоторые из его ганглиев слиты между собой.

3. Общая зоология,

4. http://ru.wikipedia.org

5. http://www.ebio.ru/org22.html

6. http://www.neuch.ru/referat/70478.html

Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Общая характеристика нервной системы

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.

, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации , представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой-химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.
Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.
К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и , или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты . У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Морфология нейронов

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую - переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса; б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы разной сложности определяют характерные структуры нервной клетки - аксоны, дендриты, синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций - переработке и передачи информации. Тело нервной клетки на микроскопическом уровне представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено ядерными мембранами. В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы. В функциональной морфологии тела клетки внимание привлекают прежде всего следующие ультраструктуры: 1) митохондрии, определяющие энергетический обмен; 2) ядро, ядрышко, зернистая и незернистая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; 3) лизосомы и фагосомы - основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; 4) аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток.

Нейроглия

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Сравнительная нейроанатомия

Типы нервных систем

Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
Стволовая нервная система (ортогон)- некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система различных животных

Нервная система книдарий и гребневиков

Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются книдарии. У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (нервный плексус ), оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов разного типа (чувствительных и ганглиозных клеток), соединённых друг с другом отростками (диффузная нервная система ), особенно плотные их сплетения образуются наоральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме. Медузы устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краюзонтика, соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо , от которого иннервируются мышечные волокна паруса и ропалии - структуры, содержащие различные (диффузно-узловая нервная система ). Бо́льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и особеннокубомедуз. Их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.

Нервная система гребневиков включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.

Нервная система первичноротых

Плоские черви имеют уже подразделенную на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку - такой тип строения был назван ортогоном . Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист(эндонного мозга), который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединенные кольцевыми поперечными перемычками (комиссурами ). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два брюшных (боковых) ствола ).

У немертин центральная часть нервной системы представлена парой соединённых двойных ганглиев, расположенных над и под влагалищемхоботка, соединённых комиссурами и достигающих значительного размера. От ганглиев идут назад нервные стволы, обычно их пара и расположены они по бокам тела. Они также соединены комиссурами, расположены они в кожно-мускульном мешке или в паренхиме. От головного узла отходят многочисленные нервы, наиболее сильно развиты спинной нерв (часто двойной), брюшной и глоточный.

У брюхоресничных червей имеется надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и два поверхностных боковых продольных ствола, соединённых комиссурами.

У нематод имеется окологлоточное нервное кольцо , вперёд и назад от которого отходят по 6 нервных стволов, наиболее крупные - брюшной и спинной стволы - тянутся вдоль соответствующих гиподермальных валиков. Между собой нервные стволы связаны полукольцевыми перемычками, иннервируют они соответственно мышцы брюшных и спинных боковых лент. Нервная система нематоды Caenorhabditis elegans была закартированана клеточном уровне. Каждый нейрон был зарегистрирован, прослежено его происхождение и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система обладает половым диморфизмом: мужская и гермафродитная нервная система имеют разное количество нейронов и групп нейронов, чтобы выполнять полоспецифические функции.

У киноринх нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и вентрального (брюшного) ствола, на котором, в соответствии с присущей им сегментацией тела, группами расположены ганглионарные клетки.

Схоже устроена нервная система волосатиков и приапулид, но их вентральный нервный ствол лишен утолщений.

У коловраток имеется крупный надглоточный ганглий, от которого отходят нервы, особенно крупные - два нерва, идущие через всё тело по бокам кишечника. Более мелкие ганглии лежат в ноге (педальный ганглий) и рядом с жевательным желудком (ганглий мастакса).

У скребней нервная система очень проста: внутри влагалища хоботка имеется непарный ганглий, от которого отходят тонкие веточки вперёд к хоботку и два более толстых боковых ствола назад, они выходят из влагалища хоботка, пересекают полость тела, а затем по её стенкам идут назад.

У кольчатых червей имеется парный надглоточный нервный узел, окологлоточными коннективами (коннективы в отличие от комиссур соединяют разноимённые ганглии) соединённый с брюшной частью нервной системы. У примитивных полихет она состоит из двух продольных нервных тяжей, в которых располагаются нервные клетки. У более высокоорганизованных форм они образуют парные ганглии в каждом сегменте тела (нервная лестница ), а нервные стволы сближаются. У большинства же полихет парные ганглии сливаются (брюшная нервная цепочка ), у части сливаются и их коннективы. От ганглиев отходят многочисленные нервы к органам своего сегмента. В ряду полихет происходит погружение нервной системы из-под эпителия в толщу мышц или даже под кожно-мускульный мешок. Ганглии разных сегментов могут концентрироваться, если сливаются их сегменты. Аналогичные тенденции наблюдаются и у олигохет. У пиявок нервная цепочка, лежащая в брюшном лакунарном канале, состоит из 20 или более ганглиев, причём в один объединяются первые 4 ганглия (подглоточный нервный узел ) и последние 7.

У эхиурид нервная система развита слабо - окологлоточное нервное кольцо соединено с брюшным стволом, но нервные клетки рассеяны по ним равномерно и нигде не образуют узлов.

У сипункулид имеется надглоточный нервный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и лишённый нервных узлов брюшной ствол, лежащий на внутренней стороне полости тела.

Тихоходки имеют надглоточный ганглий, окологлоточные коннективы и брюшную цепочку с 5 парными ганглиями.

Онихофоры имеют примитивную нервную систему. Мозг состоит из трёх отделов: протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум - антенны, а тритоцеребрум - переднюю кишку. От окологлоточных коннектив отходят нервы к челюстям и ротовым сосочкам, а сами коннективы переходят в далёкие друг от друга брюшные стволы, равномерно покрытые нервными клетками и соединённые тонкими комиссурами.

Нервная система членистоногих

У членистоногих нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов (головной мозг), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела - прото-, дейто- и тритоцеребрум . Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных ; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев - он контролируетслюнные железы и некоторые мышцы пищевода.

В ряду ракообразных в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела (то есть образование брюшной нервной цепочки), слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у крабов имеется лишь две нервные массы - головной мозг и нервная масса в груди, а у веслоногих и ракушковых раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом пищеварительной системы. Головной мозг раков состоит из парных долей - протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны I. Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента антенн II, нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая симпатическая нервная система , состоящая из мозгового отдела и непарного симпатического нерва , имеющего несколько ганглиев и иннервирующего кишечник. Важную роль в физиологии раков играютнейросекреторные клетки , расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие нейрогормоны .

Головной мозг многоножек имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию (у двупарноногих многоножек в каждом сегменте, начиная с пятого, по две пары ганглиев, расположенных одна за другой).

Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела» протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых (муравьёв, пчёл , термитов). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.

У мечехвостов головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное гистологическое строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют хелицеры, все конечности головогруди и жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами.

Нервная система паукообразных имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется ускорпионов - у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у сольпуг их только 1, а у пауков все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у сенокосцев и клещей нет разграничения между нею и головным мозгом.

Морские пауки, как и все хелицеровые, не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4-5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.

Нервная система моллюсков

У примитивных моллюсков хитонов нервная система состоит из окологлоточного кольца (иннервирует голову) и 4 продольных стволов - двухпедальных (иннервируют ногу, которые связаны без особого порядка многочисленными комиссурами, и двух плевровисцеральных , которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.

Схоже устроена нервная система моноплакофор, но педальные стволы соединяются у них только одной перемычкой.

Морфологическое деление

Нервная система млекопитающих и человека по морфологическим признакам подразделяется на:

периферическую нервную систему

К периферической нервной системе относят , спинномозговые нервы и нервные сплетения

Функциональное деление

Соматическая (анимальная) нервная система
Автономная (вегетативная) нервная система
- Симпатический отдел вегетативной нервной системы
- Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
- Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)

Онтогенез

Модели

В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель . Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза.
Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определённой группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).

Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна - степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определённого органа.

Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, «клонов» этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в продолговатом мозге. С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определённых отделах головного мозга.

Регуляционные механизмы

Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ - паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы оказалось, что в отсутствие активина (паракринного фактора вегетативного полюса) клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию её: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы.

В последние годы, благодаря появлению новых методов исследования, в ветеринарной медицине стала развиваться отрасль, названнаяветеринарной психоневрологией, исследующая системные взаимосвязи между деятельностью нервной системы как единого целого и другими органами и системами.

Профессиональные сообщества и журналы

Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience) - крупнейшая некоммерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. учёных и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учёными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience). Общество ведет просветительскую и образовательную работу.

Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies)объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience)

Интересные факты

Американка Хэрриет Коул (1853-1888) умерла в возрасте 35 лет от туберкулёза и завещала своё тело науке. Тогда патологоанатом Руфус Б. Универ из медицинского колледжа Ханеманна в Филадельфии потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить глазные яблоки, оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам.