Доказательства животного происхождения человека. Отличия человека от человекообразных обезьян. Спор о постепенности эволюционных преобразований

II. Эмбриологические доказательства (эмбриология изучает зародышевое развитие организма).

1. Сходство зародышей .

а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:

· яйцеклетка – простейших;

· гаструла – кишечнополостных;

· круглых червей;

· представителей подтипа Бесчерепные.

б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.

2. Расхождение признаков зародышей (эмбриональная дивергенция) .

а) По мере развития черты сходства между зародышами разных видов ослабевают.

б) Сначала появляются признаки рода, а затем вида.

· Первоначальное сходство в строении головы у ребенка и детеныша обезьян постепенно исчезает.

3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера : каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) кратко и сжато повторяет историю развития своего вида (филогенез).

а) Примеры у животных:

· Сосуды зародышей сухопутных позвоночных похожи на сосуды рыб;

· У человеческого зародыша есть жаберные щели.

· Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями.

· Головастики земноводных сходны с рыбами.

б) Примеры у растений:

· Почечные чешуйки в почке растений развиваются как листья.



· Лепестки бутонов сначала зеленые, а затем приобретают свойственную им окраску.

· Из споры мха сначала появляется зеленая нить, похожая на нитчатую водоросль (предросток).

в) Поправки к биогенетическому закону.

· У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлениями к условиям жизни в онтогенезе. Появляются: зародышевые оболочки, желточный мешок у икринки рыб, наружные жабры у головастика, кокон у шелкопряда.

· Онтогенез не полностью отражает филогенез за счет появления мутаций, изменяющих ход развития зародыша (у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, т.е. их количество не увеличивается постепенно; у птиц выпала пятипалая стадия развития конечности, у зародыша закладываются 4 пальца, а не 5, вырастают же в крыле только 3 пальца).

· В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (Ланцетник повторяет в онтогенезе общие стадии со свободно плавающей личинкой асцидии, а не с ее взрослой, закрепленной формой).

г) Современные представления о биогенетическом законе.

· Северцов показал, что за счет изменений в развитии могут: выпадать некоторые стадии развития зародыша; возникать изменения органов зародыша, которых не было у предков; возникать новые виды; выявляться новые признаки (например, хвостатые (тритоны) и бесхвостые (лягушки) амфибии произошли от одного предка: личинка тритона длинная, т.к. имеет много позвонков, у личинки лягушки число позвонков уменьшилось за счет мутации; у эмбриона ящерицы меньше число позвонков, чем у эмбриона змеи, за счет мутаций развития).

III. Биогеографические доказательства (Биогеография изучает распределение животных и растений на Земле).

1. Существует 5 зоогеографических зон, которые не различаются по классам и типам животных:

а) Голарктическая;

б) Индо-Малазийская;

в) Эфиопская;

г) Австралийская;

д) Неотропическая зона.

2. Зоны различаются по семействам, отрядам и родам.

а) В Австралии все млекопитающие сумчатые.

б) В Новой Зеландии обитает единственный представитель отряда клювоголовых ящеров – гаттерия.

в) Существуют американские и европейские виды клена, ясеня, сосны.

3. Причины сходства и различия фауны и флоры.

а) Изоляция ареалов.

· Если изоляция произошла недавно, то сходства больше, чем различий: Беренгов пролив образовался недавно, поэтому фауна Азии мало отличается от фауны Америки; Северная и Южная Америки объединились недавно, поэтому их фауны различны; Австралия отделилась от остальных континентов давно, поэтому имеет своеобразную флору и фауну, эволюция шла медленно, так как Австралия относительно невелика; своеобразны фауна и флора островов и замкнутых водоемов.

4. Современное географическое распределение животных и растений можно объяснить только с эволюционной точки зрения.

IV. Палеонтологические (Палеонтология изучает ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения).

1. Смена фауны и флоры на Земле .

а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.

б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.

в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.

2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.

а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.

б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).

· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.

· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.

· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.

в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.

· Произошли от зеленых водорослей.

· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.

· Появились в силуре, а распространились в девоне.

· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.

3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).

а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.

· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).

· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.

· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.

Сходство зародышей. Биогенетический закон

Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).

Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.

В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.

Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.

Ископаемые переходные формы:

А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;

Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).


Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.

Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.

Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.

Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.

Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).

Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).

Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.

2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.

Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.

Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.

Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.

Группы растений Признаки усложнения организации растений (ароморфозы)
1. Водоросли Появление хлорофилла, возникновения фотосинтеза, многоклеточности.
2. Псилофиты как переходная форма Специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; стеблевые органы с зачатками проводящих тканей; эпидермис с устьицами.
3. Мхи Появление листьев и стебля, тканей, обеспечивающих возможность жизни в наземной среде.
4. Папоротникообразные Появление настоящих корней, а в стебле - тканей, обеспечивающих проведение воды, всасываемой корнями из почвы.
5. Голосеменные Появление семени внутренние оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка.
6. Покрытосеменные Возникновение цветка, развитие семян внутри плода. Разнообразие корней, стеблей, листьев по строению и выполняемым функциям. Развитие проводящей системы, обеспечивающей быстрое передвижение веществ в растении.

Выводы:

1. Изучение геологического прошлого Земли, строения и состава ядра и всех оболочек, полеты космических аппаратов на Луну, Венеру, изучение звезд приближает человека к познанию этапов развития нашей планеты и жизни на ней.
2. Процесс эволюции носил естественный характер.
3. Растительный мир многообразен, это многообразие есть результат его развития в течение длительного времени. Причина его развития - не божественная сила, - а изменение и усложнение строения растений под влиянием изменяющихся условий среды обитания.

Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.

Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.

Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.

Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.

В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.

К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.

Происхождение и эволюция наземных растений

В протерозое суша была населена прокариотами, одноклеточные эукариоты присоединились к ним позже (около 1 млрд. лет назад). Первыми обитателями суши, вероятно, были циано- и актинобактерии. Гетеротрофные актинобактерии образуют многочисленные ветвящиеся структуры, похожие на грибной мицелий. Они способны объединиться с фототрофными цианобактериями в удивительные симбиотические «сверхорганизмы» (т.н. актинолишайники).

Возможно, самой важной эволюционным событием в фанерозое было освоение суши многоклеточными эукариотами. В результате этого возникли привычные нам ландшафты, в которых преобладают наземные растения, насекомые и четвероногие животные (тетраподы).

Филогенетические реконструкции, основанные на сравнении геномов современных организмов, свидетельствуют о том, что наземные растения произошли от харовых водорослей. К представителям этой группы пресноводных зеленых водорослей относятся как одноклеточные, так и многоклеточные формы. По-видимому, один из переходов к многоклеточности около 1 млрд. лет назад произошел в ходе эволюции харовых водорослей. На сегодняшний момент неизвестны ископаемые остатки переходных форм между наземными растениями и их водными предками.

Основные проблемы, встающие перед водными растениями при выходе на сушу, и их решения. Высыхание (решение - покровные ткани или впадение в анабиоз у мохообразных), необходимость газообмена и испарения (устьица), поглощение веществ (всасывающие ткани, микориза), транспорт веществ (проводящие ткани - кроме мохообразных), конкуренция, сила тяжести (механические ткани).

Среди первых обитателей суши были и грибы, которые тоже вступали в симбиоз с цианобактериями. Генетические и биохимические системы, развившиеся у сухопутных грибов для симбиоза с цианобактериями, позже пригодились им для «налаживания отношений» с первыми наземными растениями. Вся эта наземная микробиота постепенно готовила почву (в прямом и переносном смысле) для заселения суши растениями. Наземные растения с самого начала жили в тесном симбиозе с почвенными грибами, без которых они, скорее всего, вовсе не смогли бы покинуть родную водную стихию.

Самые древние ископаемые наземные растения - это содержащие споры фрагменты печеночного мха (около 460 млн. лет назад). Согласно филогенетическим реконструкциям, эта группа мхов - самые древние наземные растения. Сосудистые растения (все наземные, кроме мохообразных) возникли в ходе эволюции не позже 420 млн. лет назад. В пределах этой группы выделяют две эволюционные линии. У споровых растений (хвощи, плауны и папоротники, возникли не позже 350 млн. лет назад) и спорофит, и гаметофит - самостоятельные организмы. У семенных растений гаплоидный гаметофит утратил свою самостоятельность. Первыми вышли на сушу споровые растения (риниофиты) - это случилось в конце силура . Они росли на прибрежных мелководьях, настоящих корней у них не было, специальные нитевидные отростки служили для прикрепления к субстрату.

К концу девонского периода стали возникать первые леса. Они состояли из споровых растений - папоротникообразных, плаунов, хвощей. В карбоне (каменноугольном периоде) значительное потепление и увлажнение климата обеспечило широкое распространение тропических лесов (Европа, Северная Америка, Южная Азия - тогда эти территории располагались в экваториальном поясе), образованных древовидными папоротниками, гигантскими древовидными хвощами и плаунами (высотой до 40 м). Эти леса, расположенные в приморских низменностях, не имеют современных аналогов. Это были неглубокие водоемы, переполненные органическими остатками. Корневые системы деревьев располагались ниже торфоподобной органической массы, а стволы прорастали сквозь нее и толстый слой валежника. Именно на месте этих «лесов-водоемов» возникли впоследствии крупные каменноугольные бассейны.

На территории современной Сибири и Дальнего Востока, которые тогда располагались недалеко от северного полярного круга основу растительности составляли хвойные деревья высотой до 20 м (кордаиты). Их древесина имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата (что-то вроде современной тайги). Территории современных Южной Америки и Африки (их южных половин), Индии и Австралии тогда находились недалеко от южного полярного круга. Там преобладали листопадные леса из гинкговых.

В карбоне появились и первые голосеменные растения (сборная группа под названием «семенные папоротники»). Их семя было покрыто оболочкой, предохранявшей от высыхания. Размножение с помощью семян сделало процесс размножения независимым от водной среды. Этот ароморфоз дал возможность дальнейшего освоения суши, продвижения растений вглубь материков.

В более холодном и сухом пермском периоде голосеменные растения получили широкое распространение. Из них до сегодняшнего времени дожили немногие - гингко, араукарии, саговники.

Древнейшие достоверные находки покрытосеменных (цветковых) растений имеют возраст 140-130 млн. лет, это единичные пыльцевые зерна, найденные на территории Израиля. Самые ранние макроскопические ископаемые остатки (листья, цветки, плоды) покрытосеменных имеют возраст около 125 млн. лет. Поскольку они уже довольно разнообразные, по-видимому, покрытосеменные возникли гораздо раньше (от голосеменных они отделились не позже 300 млн. лет назад). По сравнению с голосеменными растениями у покрытосеменных произошел важный ароморфоз - появилось двойное оплодотворение, что позволило предотвратить напрасную трату питательных веществ (эндосперм развивается только вместе с зародышем), завязь выполняет защитную функцию. Эволюционный успех покрытосеменных растений объясняется сокращенным жизненным циклом, склонностью к насекомоопылению и образованием разнообразных травянистых форм. Некоторые из покрытосеменных растений, возникших в меловом периоде, дожили до наших дней - это пальмы и платаны.

Сейчас на Земле обитают сотни тысяч видов цветковых растений, и филогенетические отношения между ними довольно хорошо изучены. Важную роль в появлении современного разнообразия цветковых растений сыграла их совместная эволюция с насекомыми.

Многоклеточные животные и наземные растения - два единственных известных случая возникновения многотканевости , приведших к появлению сложных крупных организмов. Интересно, что генетические механизмы этих двух независимых событий весьма сходны. Во-первых, возникновение сложного многоклеточного организма не сопровождалось значительным увеличением числа кодирующих белки генов. Вместо этого усложнялись взаимодействия между генами и их регуляторные элементы - особые последовательности ДНК. Во-вторых, у животных и растений есть независимо возникшие особые гены, которые регулируют индивидуальное развитие организма.