Потенциал действия, определения, кривая ПД. Фазы ПД, ионные механизмы их возникновения. Что называется потенциалом действия

Закон «всё или ничего» - правило, согласно которому на подпороговое раздражение возбудимая клетка не дает ответа, а на пороговое раздражение дает сразу максимальный ответ, причем при дальнейшем повышении силы раздражения величина ответа не изменяется.

№100. Потенциал действия: графический вид и характеристики, механизмы возникновения и развития.

Потенциа́л де́йствия - волна возбуждении, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

А – спокойное состояние; В –мембрана на которой возник потенциал действия

В основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2. Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.

Третье явление является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

№101.Потенциал-зависимые ионные каналы: строение, свойства, функционирование

Для каналов характерна ионная специфичность. Каналы одного типа пропускают только ионы калия, другого - только ионы натрия и т. д.

Ионные потенциал-зависимые каналы - это каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала, например, натриевые каналы, ответственные за потенциал действия Если мембранный потенциал поддерживать на уровне потенциала покоя, натриевый ток практически отсутствует, что означает, что натриевые каналы закрыты. Если теперь сдвинуть мембранный потенциал в положительную сторону и удерживать его на постоянном уровне, то потенциал-зависимые натриевые каналы откроются и ионы натрия начнут передвигаться в клетку по градиенту концентрации. Этот натриевый ток достигнет максимума и Через несколько миллисекунд ток падает почти до нуля. Закрывшись, каналы переходят в инактивированное состояние, отличающееся от первоначального закрытого состояния, при котором они были способны открыться в ответ на деполяризацию мембраны. Каналы остаются инактивированными до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному отрицательному значению и не закончится восстановительный период длительностью в несколько миллисекунд.

При регистрации токов в очень малых участках мембраны было обнаружено, что канал открывается по принципу "все или ничего". Открытые каналы обладают одинаковой проводимостью, но открываются и закрываются независимо друг от друга, поэтому суммарный ток через мембрану всей клетки с ее многочисленными каналами определяется не степенью открытости каналов, а вероятностью быть открытым для каждого отдельного канала.

_______________________________________________________________________________________

№102. Механизм и скорость распространения потенциала действия по безмякотному нервному волокну.

Скорость проведения в нервных волокнах колеблется от 0,25 м/сек в очень тонких немиелинизированных волокнах

Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна(аксона) обусловлено возникновением локальных токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным участками клетки. В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны меняется на противоположную. В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов, это и приводит к появлению между этими участками локальных токов. На поверхности клеток локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному, внутри клетки – в обратном направлении. Локальный ток раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости мембран. Это приводит к возникновению потенциалов действия в соседних участках. В то же время, в ранее возбужденном участке происходят восстановительные процессы реполяризации Вновь возбужденный участок в свою очередь становиться элекроотрицательным и возникающий локальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс повторяется многократно и обусловливает распространение импульсов возбуждения по всей длинне клетки в обоих направлениях. В нервной системе импульсы проходят лишь в определенном направлении из-за наличия синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

Удельное сопротивление биомембран велико, но вследствии их малой толщины сопротивление изоляции в сотни тысяч раз меньше, чем у технического кабеля.По этому однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекие расстояния.

λ=корень из (dR/4р)

d- диаметр волокна, R - поверхностное сопротивление мембраны в Ом * м 2 и р-удельное сопротивление аксоплазмы в Ом*м.

С увеличением λ (постоянная длины) степень затухания сигнала уменьшается, при этом возрастает скорость проведения импульса. Увеличения постоянной длинны λ можно добиться путем увеличения диаметра d аксона.

_______________________________________________________________________________________

№103. Механизм и скорость распространения потенциала действия по миелинизированному нервному волокну.

У высокоорганизованных животных затухание сигнала предотвращается с помощью миелиновой оболочки вокруг аксона. Примерно через каждые 1-3 мм вдоль миелиновой оболочки имеется перехват Ранвье.

Центральной его частью является аксон, по мембране которого проводится потенциал действия. Аксон заполнен аксоплазмой - вязкой внутриклеточной жидкостью.

С увеличением λ степень затухания сигнала уменьшается, при этом возрастает скорость проведения импульса.

Удельное сопротивление миелина значительно выше удельного сопротивления других биологических мембран.кроме того толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины постоянной длины. λ

В связи с большим сопротивлением миелиновой оболочки по поверзности аксона токи протекать не могут. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и так процесс распространяется по всему волокну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином значительно меньше чем по немиелинизированному.

_______________________________________________________________________________________

№104. Назначение и определение рецепции. Схема движения информации при рецепции.

Рецепция – это восприятие организмом энергии раздражителя, несущего информацию и преобразующим её в электрические сигналы нервного возбуждения.

Рецепция необходима для:

1. Оптимизации поведения живой системы в зависимости от ситуации во внешнем мире

2. Непрерывные регуляции характеристик состояния внутренних органов, сред и тканей организма

Простейшая блок схема (квадратики 1-9, 5 и 8 -над линией):

1. Источник информации

2. Стимул, воспринимаемый организмом

3. Устройство подготовки и сбора сигнала для рецепции

4. Непосредственно рецептор (устройство воспринимающее сигнал и преобразующее его в электронные импульсы)

5. Нервные пучки, проводящие импульсы в корковый центр

6. Корковый центр, воспринимающий и осуществляющий анализ первичной информации

7. ЦНС – окончательная обработка и оценка информации

8. Эфферентные нервные пути передающие информацию от ЦНС к органу или системе то есть эффектору.

9. Исполнитель

№105. Определение рецептора. Органы чувств и анализаторы. Примеры использования рецепции в жизнедеятельности организма.

Рецептор – это устройство воспринимающее сигнал и преобразующее его в электронные импульсы

Биологические анализаторы – это биологические системы, предназначенные для восприятия, а иногда и обработки информации из внешней и внутренней среды

Порог ступени : ни одна сенсорная система не способна воспринимать сигнал сколь угодно малой интенсивности. Она воспринимает только те сигналы которые больше I порога ступени.

Порок интенсивности – минимальная единица, которая вызывает чувствительность

Kc = I ад.ст./ I неад. ст.

Частотная характеристика – стимулы, имеющие колебательную природу.

При постоянной I стимула (I ст = const), но изменении его частоты происходит адекватное отражение картины, но при определенном диапазоне частот – картина искажается, на еще большем отдалении сигнал перестает восприниматься.

Амплитудная характеристика связывает I ощущения с I стимула.

Предел разрешения: тип различия между параметрами сигнала (либо по амплитуде, либо по частоте), которые при данных условиях еще вызывают ощущения изменения.

Орган чувств - сложившаяся в процессе эволюции специализированная периферическая анатомо-физиологическая система, обеспечивающая благодаря своим рецепторам получение и первичный анализ информации из окружающего мира и от других органов самого организма, то есть из внешней и внутренней среды организма.

Дистантные органы чувств воспринимают раздражения на расстоянии (например, органы зрения, слуха, обоняния); другие органы (вкусовые и осязания) - лишь при непосредственном контакте. Одни органы чувств могут в определенной степени дополнять другие. Например, развитое обоняние или осязание может в некоторой степени компенсировать слабо развитое зрение.

Примеры использования рецепции в жизнедеятельности организма.??

№106. Классификация рецепторов.

1. По методу получения информации:

Экстерорецепторы (из внешней среды)

Интерорецепторы (изнутри)

2. По природе воспринимаемых раздражителей:

Механорецепторы (рецепторы расширения легких)

Хеморецепторы (рецепторы кожных реакций, слуха, обоняния, вкуса)

Терморецепторы (тепловые, холодовые)

Электрорецепторы (боковые линии у рыб)

Магниторецепторы (навигация при перемещении у птиц)

3. По степени универсальности:

Мономодальные – фиксирующие раздражение только одного раздражителя

Полимодальные - фиксирующие раздражение нескольких раздражителей

№107. Строение рецепторов.

СНО (свободные нервные окончания). Аксон разделяется на нервные окончания, потерявшие способность к возбуждению, являются полимодальными образованиями.

ИНО (инкапсулированные чувствительные окончания)

Они были сконструированы, как чувствительные специализированные клетки мономодальные. Являются видоизменёнными аксонами нейронов, иногда это эпителиальные клетки.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств.

Наиболее примитивными рецепторами считаются механические, реагирующие на прикосновение и давление. Разница между этими двумя ощущениями количественная; прикосновение обычно регистрируется тончайшими окончаниями нейронов, расположенными близко к поверхности кожи, в основаниях волосков или усиков. Есть и специализированные органы – тельца Мейснера. На давление же реагируют тельца Пачини, состоящие из единственного нервного окончания, окружённого соединительной тканью. Импульсы возбуждаются за счёт изменения проницаемости мембраны, возникающей благодаря её растяжению.

№108. Общие механизмы рецепции. Рецепторные потенциалы.

1 этап: Когда приходит адекватный для данного рецептора стимул. Взаимодействует с рецептирующим субстратом, который обычно находятся в мембране клетки.

2 этап: В R: происходит локальное изменение мембранной разности потенциалов. Сам рецептор не является возбудимой клеткой, так как там нет потенциал зависимых каналов! Изменение – рецепторный потенциал (РП), не подвергается закону «все или ничего», зависит от длительности действия стимула и от его интенсивности.

3 этап: Генерации потенциала приводит в R: к возобновлению потенциала действия (ПД).

Деполяризация называется рецепторным потенциалом (или генераторным потенциалом). Рецепторный потенциал обусловлен повышением Na+ - проводимости мембраны дендритов, в результате чего вход ионов натрия создает деполяризующий рецепторный потенциал, который электротонически распространяется к соме. Эта первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал называется преобразованием, а рецептор, таким образом, является преобразователем.

Исключение составляют рецепторные потенциалы первичных зрительных клеток сетчатки, являющиеся гиперполяризующими.

Стимул не служит источником энергии для рецепторного потенциала, он только контролирует путем взаимодействия с мембранными процессами вход ионов через мембрану, основанный на трансмембранной разности их концентраций.

Рецепторный потенциал электротонически распространяется от дендритов по соме, деполяризует основание аксона и если деполяризация превысит порог для возбуждения, в аксоне возникает серия потенциалов действия, частота которой зависит от амплитуды рецепторного потенциала. Потенциалы действия проводятся в ЦНС и несут в форме частотного кода всю информацию о величине и длительности стимулов.

Потенциа́л де́йствия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого, наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной, по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

№109. Кодирование информации в органах чувств.

Цели биологической системы:

1. самосохранение

2. продолжение рода

Любая информация, приходящая в рецепторные системы переносится определенным физическим носителем (длительные анализатор – электро-магнитные). Стимулы преобразуется в рецепторный потенциал, а затем в потенциала действия.

v(ню) = k log I(ст) – частота следующих пачек ПД пропорциональна интенсивности стимула.

В сенсорных системах широко применяется кодирование силы раздражителя:
1) путём изменения частоты импульсов в волокнах;
2) количеством задействованных нервных элементов;
3) также широко применяется кодирование качества раздражителя особой структурой ответа рецептора и волокна, так называемым паттерном (рисунком) ответа.

Согласно теории структуры ответа качества раздражителя кодируются рисунком (паттерном) пачки ПД, т.е. количеством, частотой и характерным распределением потенциалов действия внутри каждой пачки импульсов, а также количеством, продолжительностью, частотой самих пачек, периодичностью их следования, продолжительностью межимпульсных интервалов и т.д.

№110. Особенности светового и звукового восприятия. Закон Вебера-Фехнера.

Психофизический закон Вебера-Фехнера. Если увеличение раздражения в геометрической прогрессии, то ощущение этого раздражения увеличивает в арифметической прогрессии.

Если I (интенсивность звука) принимает ряд последовательных значений аI 0 ; a 2 I 0 ; a 3 I 0 , то соответствующим ощущением – E 0 ; 2E 0 ; 3E 0 … a – коэффициент, а больше 1.

Другими словами, громкость звука пропорциональна логарифму интенсивности звука. При действии 2-х звуковых раздражителей I0 и I (I0 – порок слышимости)

E=k*lg(I/ I); k - коэффициент пропорциональности.

Рецепция Звука:

Характеризуется:

1. Частотой

2.Амплитудой

3. Спектром

Продольные акустические давление в определенном диапазоне частот.

Абсолютный порог слышимости – I тип звука, который улавливается ухом.

I0=10-12 Вт/м2 – на частоте измеряется в кГц

Коэффициент избирательности равен 10-10.

Ушная раковина

Наружный слуховой проход

Барабанная перепонка

Рецепция света:

Рецепция света – фоторецепторы

1.Колбочки – реализация цветового зрения. Принцип действия такой жжет как и у палочек.

2. Палочки – реализация сумеречного зрения. Сетчатка – многослойное образование, толстое, есть сосудистая оболочка и т.д. Рецепторы находятся на дне в пигментном эпителии.

Квант света попадает в мембране диска. Этим зрительным рецепции и отличается, т.к. в других случаях стимул в самих рецепторах, а в зрительном рецепторе в мембрану органеллы. У палочек рецепторный пигмент – родоксин, у колбочек – йодоксин. Родоксин состоит из ретиноля и оксина, свойство – имеет возможность конформационно перестраиваться.

Нормальное состояние – цис-состояние, отличающееся закругленностью. Поймав квант света происходит перестройка в транс-состояние, при это выделяется некоторое количество энергии. Процесс называется фотоизомерезация.

Происходит изменение свойств мембраны дисков. Рождается внутриклеточный посредник, он передает г/з ц/п воздействия на цитомембрану – происходит воздействие на неё (гиперполяризация) – палочки/колбочки.

Рецепторный потенциал - биопотенциал, возникающий при деполяризации поверхностной мембраны рецептора, обусловленной действием на него раздражителя. Он распределяется по мембране колбочки/палочки и добирается до синапса. Сигнал, прошедший синапс, возбуждает мембрану аксона. Далее он распределяется дальше и идет в зрительный нерв. Гиперполяризация возникает благодаря тому, что прошедший внутренний посредник способствует закрытию натриевых каналов и называется они фотозависимые Na каналы.

Проблемы Цветного зрения:

Дальтонизм (частичная цветовая слепота) наследственное нарушение цветового зрения у людей, заключающееся в неспособности различать некоторые цвета (большей частью красный и зеленый). Объясняется отсутствием в сетчатке глаза колбочек одного или нескольких типов.

№111. Основные характеристики слухового анализатора. Механизмы слуховой рецепции.

Звук – это механические колебания в упругой среде. Имеет объектив характеристики, т.е. не зависит от нашего восприятия.

Характеризуется:

1. Частотой

2.Амплитудой

3. Спектром

Интенсивность – это громкость звука.

Характеристики слухового анализатора:

Продольное акустическое давление - в определенном диапазоне частот.

Абсолютный порог слышимости – тип звука, который улавливается ухом.

I 0 =10 -12 Вт/м2 – на частоте измеряется в кГц

Коэффициент избирательности равен 10 -10 .

Слуховая рецепция. Назначение, строение и работа звуковоспринимающих систем.

1. Наружное ухо (подготовка звуковых колебаний к реакции)

Ушная раковина

Наружный слуховой проход

Барабанная перепонка

Есть слуховые косточки, связки, мышцы (среднее ухо), улитка, баз. мембрана.

По базальной мембране проходят прямая и отраженная волны. Пучность возникает при интерференции этих волн.

В месте залегания волосков – деполяризация доходит до колебания

Раздражение слухового нерва в нижней части БМ и через синапс.

№112. Основные характеристики зрительного анализатора. Механизмы зрительной рецепции.

Зрительный анализатор обладает оптической системой, которая преломляет и фокусирует приходящие световые лучи и в результате этого строится изображение на сетчатке.

Световые лучи – поток этих волн. Их можно рассматривать как волны и как аналоги некоторых частиц = кванты света.

Строение зрительного анализатора.

Адекватный раздражитель это волны определенного диапазона частот. Чувствительность зрительного анализатора – порог светочувствительности 10 -18 Вт

Глаз способен воспринимать световые кванты начиная с 10 кв, при прозрачной атмосфере можно увидеть свечу на расстоянии от 1-3 км. Коэффициент избирательности высокий 10 -14 .

Частотная характеристика.(400 – 750 Нм). Амплитудная характеристика - Эта логарифмическая зависимость выполняется в пределах 100 кратного измерения стимула.

№113. Физические факторы, имеющие экологическую значимость. Уровни естественного фона.

Экология – это условия окружающей среды, в которых находится биосистема.

Физические экологические факторы (по происхождению):

Геофизические →метеорологические→Земные

Космические: солнечные, космические

Антропогенные

Физические экологические факторы (по физ.сущности):

· магнитные поля (силовое поле, действующее на движущиеся электрические заряды и на тела, обладающие магнитным моментом, независимо от состояния их движения.)

· гравитационные поля (физическое поле, через которое осуществляется гравитационное взаимодействие (Гравитация -универсальное фундаментальное взаимодействие между всеми материальными телами)

· электрические поля →ЭМ: радиоизлучение, телевизионный диапазон, локаторы, УФ облучение (на ДНК кожное облучение)

2. вибрация (механическиеколебания.)

3. радиация

· инфразвук (упругие волны, аналогичные звуковым, но с частотами ниже области слышимых человеком частот. Обычно за верхнюю границу инфразвуковой области принимают частоты 16-25 Гц)

· ультразвук (упругие звуковые колебания высокой частоты)

4. звуковые факторы

5. шумовые факторы

________________________________________________________________________________________________________

№114. Составляющие величины естественного фона. Примеры антропогенного изменения фоновых значений физических факторов.

Фон – усредненная величина, характеризующая количественное значение экологического фактора в данном регионе.

Фон = E ф.(естественный фон) + a×с (антропогенное состояние)

Р ф.= E ф. (излучение земных пород, космическое излучение радона) +a×с (возникает благодаря испытаниям яд. оружия)

М ф. = Е ф. (геомагнитное поле, космическое составляющее магнитного поля от естественных влияний) + a×с (электротранспорт, бытовая техника, мед. исследования)

Дополнительно. Изменения леса. Каждый участок леса подвергался раньше или подвергается сейчас определенным видам антропогенного воздействия - даже в том случае, если такое воздействие не может быть прямо обнаружено и измерено. Характерными примерами таких повсеместно распространенных видов антропогенных воздействий являются глобальное загрязнение атмосферы, изменения численности видов охотничье-промысловых животных или изменения частоты лесных пожаров в результате изменения плотности и образа жизни населения в лесных регионах.

_______________________________________________________________________________________

№115. Значение радиационного фона для здоровья человека.

Радиационное излучение – один из наиболее изученных и сильных по воздействию на живые системы биофизических факторов. За этим термином прячется спектр разнообразных по природе и по эффекту излучений.

Одна из опасностей радиоактивного излучения связана с тем, что у человека нет к нему рецепторов. Человеческий организм очень чувствителен к радиоактивным поражениям. Радиоактивное излучение в результате воздействий на клеточном и субклеточном уровне вызывает появление большого количества свободных радикалов (они вредоносны).

Возникает поражение системы крови, общее название – лучевая болезнь.

Радиопротекторы в какой-то степени понижают эффекты радиационного излучения.

Проникающая способность:

От мм для α

До см для β

Для нейротропного излучения до полного проникновения

_______________________________________________________________________________________

№116. Геомагнитное поле. Природа, биотропные характеристики, роль в жизнедеятельности биосистем.

Магнитное поле Земли (геомагнитное поле) - магнитное поле, генерируемое внутриземными источниками.

Строение и характеристики магнитного поля Земли

На небольшом удалении от поверхности Земли, порядка трёх её радиусов, магнитные силовые линии имеют диполеподобное расположение. Эта область называется плазмосферой Земли.

По мере удаления от поверхности Земли усиливается воздействие солнечного ветра: со стороны Солнца геомагнитное поле сжимается, а с противоположной, ночной стороны, оно вытягивается в длинный «хвост».

Параметры поля

Точки Земли, в которых напряжённость магнитного поля имеет вертикальное направление, называют магнитными полюсами. Таких точек на Земле две: северный магнитный полюс и южный магнитный полюс.

Прямая, проходящая через магнитные полюсы, называется магнитной осью Земли. Окружность большого круга в плоскости, которая перпендикулярна к магнитной оси, называется магнитным экватором. Напряжённость магнитного поля в точках магнитного экватора имеет приблизительно горизонтальное направление.

Магнитные поля в свободном состоянии – 0,4 Э (Эрстед)

Напряжённость поля на поверхности Земли сильно зависит от географического положения. Напряжённость магнитного поля на магнитном экваторе около 0,34 э (Эрстед), у магнитных полюсов около 0,66 э. В некоторых районах (в так называемых районах магнитных аномалий) напряжённость резко возрастает.

Для магнитного поля Земли характерны возмущения, называемые геомагнитными пульсациями вследствие возбуждения гидромагнитных волн в магнитосфере Земли; частотный диапазон пульсаций простирается от миллигерц до одного килогерца.

Магнитные поля в обычной жизни имеют небольшую интенсивность. Они обладают высокой проникающей способностью. В результате проведения исследований магнитного поля – выявился биотропный фактор.

Магнитотерапия – воздействие в качестве магнитного фактора.

Магнитная буря оказывает негативное воздействие.

_______________________________________________________________________________________

№117. Возможные механизмы влияния геомагнитного поля на организм.

1) Если сильно заряженные частицы есть в веществе – происходит изменение траектории движения зарядов

2) Эффект Зимана: Под действием Магнитного Поля электронные уровни атома расщепляются на подуровни; слабые Магнитные Поля вызывают этот эффект у тех ионов, которые участвуют в метаболизме.

_______________________________________________________________________________________

Нервный импульс - это движущаяся волна изменений в состоянии мембраны. Она включает в себя структурные изменения (открытие и закрытие мембранных ионных каналов), химические (изменяющиеся трансмембранные потоки ионов) и электрические (изменения электрического потенциала мембраны: деполяризацию, позитивную поляризацию и реполяризацию). © 2012-2019 Сазонов В.Ф..

Можно сказать короче:

Но в физиологической литературе в качестве синонима для нервного импульса принято использовать также и термин "потенциал действия". Хотя потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса.

Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.

Потенциал действия - это электрическая характеристика (электрическая составляющая) нервного импульса.

Нервный импульс - это сложный структурно-электро-химический процесс, распространяющийся по мембране нейрона в виде бегущей волны изменений.

Потенциал действия - это только электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно). (Кликните на изображение слева, чтобы увидеть анимацию.)

Сравните два приведённых выше рисунка (покликайте по ним) и, как говорится, почувствуйте разницу!

Где рождаются нервные импульсы?

Как ни странно, не все студенты, изучившие физиологию возбуждения, могут ответить на этот вопрос. ((

Хотя ответ не сложен. Нервные импульсы рождаются на нейронах всего в нескольких местах:

1) аксонный холмик (это переход тела нейрона в аксон),

2) рецепторное окончание дендрита,

3) первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита),

4) постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

Места возникновения нервных импульсов:

1. Аксонный холмик - главный породитель нервных импульсов.

Аксонный холмик - это самое начало аксона, там где он начинается на теле нейрона. Именно аксонный холмик является главным породителем (генератором) нервных импульсов на нейроне. Во всех остальных местах вероятность рождения нервного импульса намного меньше. Дело в том, что у мембраны аксонного холмика повышена чувствительность к возбуждению и понижен критический уровень деполяризации (КУД) по сравнению с остальными участками мембраны. Поэтому, когда на мембране нейрона начинают суммироваться многочисленные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), которые возникают в самых разных местах на постсинаптических мембранах всех его синаптических контактов, то раньше всего КУД достигается именно на аксонном холмике. Там-то эта сверхпороговая для холмика деполяризация и открывает потенциал-чувствительные натриевые каналы, в которые входит поток ионов натрия, порождающий потенциал действия и нервный импульс.

Итак, аксонный холмик является интегративной зоной на мембране, он интегрирует все возникающие на нейроне локальные потенциалы (возбуждающие и тормозные) - и первый срабатывает на достижение КУД, порождая нервный импульс.

Важно также учесть следующий факт. От аксонного холмика нервный импульс разбегается по всей мембране своего нейрона: как по аксону к пресинаптическоим окончаниям, так и по дендритам к постсинаптическим "начинаниям". Все локальные потенциалы при этом снимаются с мембраны нейрона и со всех его синапсов, т.к. они "перебиваются" потенциалом действия от пробегающего по всей мембране нервного импульса.

2. Рецепторное окончание чувствительного (афферентного) нейрона.

Если нейрон имеет рецепторное окончание, то на него может воздействовать адекватный раздражитель и порождать на этом окончании сначала генераторный потенциал, а затем и нервный импульс. Когда генераторный потенциал достигает КУД, то на этом окончании открываются потенциал-зависимые натриевые ионные каналы и рождается потенциал действия и нервный импульс. Нервный импульс бежит по дендриту к телу нейрона, а затем по его аксону к пресинаптическим окончаниям для передачи возбуждения на следующий нейрон. Так работают, к примеру, болевые рецепторы (ноцицепторы), являющиеся дендритными окончаниями болевых нейронов. Нервные импульсы в болевых нейронах вознимают именно на рецепторных окончаниях дендритов.

3. Первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита).

Локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) на окончаниях дендрита, которые формируются в ответ на возбуждения, приходящие к дендриту через синапсы, суммируются на первом перехвате Ранвье этого дендрита, если он, конечно, миелинизирован. Там находится участок мембраны с повышенной чувствительностью к возбуждению (пониженным порогом), поэтому именно в этом участке легче всего преодолевается критический уровень деполяризации (КУД), после чего открываются потенциал-управляемые ионные каналы для натрия - и возникает потенциал действия (нервный импульс).

4. Постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

В редких случаях ВПСП на возбуждающем синапсе может быть настолько силён, что прямо там же достигает КУД и порождает нервный импульс. Но чаще это бывает возможно только в результате суммации нескольких ВПСП: или с нескольких соседних синапсов, сработавших одновременно (пространственная суммация), или за счёт того, что на данный синапс пришло несколько импульсов подряд (временная суммация).

Видео: Проведение нервного импульса по нервному волокну

Потенциал действия как нервный импульс

Ниже размещён материал, взятый из учебно-методического пособия автора данного сайта, на который вполне можно ссылаться в своём списке литературы:

Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

Все процессы мембранных изменений, происходящих в ходе распространяющегося возбуждения, достаточно хорошо изучены и описаны в научной и учебной литературе. Но не всегда это описание легко понять, поскольку в данном процессе задействовано слишком много компонентов (с точки зрения обычного студента, а не вундеркинда, конечно).

Для облегчения понимания мы предлагаем рассматривать единый электрохимический процесс распространяющегося динамичного возбуждения с трех сторон, на трех уровнях:

Электрические явления – развитие потенциала действия.

Химические явления – движение ионных потоков.

Структурные явления – поведение ионных каналов.

Три стороны процесса распространяющегося возбуждения

1. Потенциал действия (ПД)

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

Обычно мембранный потенциал в нейронах ЦНС изменяется от –70 мВ до +30 мВ, а затем вновь возвращается к исходному состоянию, т.е. к –70 мВ. Как видим, понятие потенциала действия характеризуется через электрические явления на мембране.

На электрическом уровне изменения начинаются как смена поляризованного состояния мембраны на деполяризацию. Сначала деполяризация идет в виде локального возбуждающего потенциала. Вплоть до критического уровня деполяризации (примерно –50 мВ) это относительно простое линейное уменьшение электроотрицательности, пропорциональное силе воздействующего раздражителя. А вот потом начинается более крутая самоусиливающаяся деполяризация, она развивается не с постоянной скоростью, а с ускорением . Говоря образно, деполяризация так разгоняется, что перескакивает через нулевую отметку, не заметив этого, и даже переходит в положительную поляризацию. После достижения пика (обычно +30 мВ) начинается обратный процесс – реполяризация , т.е. восстановление отрицательной поляризации мембраны.

Кратко опишем электрические явления во время течения потенциала действия:

Восходящая ветвь графика:

потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);

нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;

критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;

самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;

переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;

«овершут» – положительная поляризация (инверсия, или реверсия, заряда мембраны);

пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;

переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;

переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;

следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);

восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

Итак, сначала – деполяризация, затем – реполяризация. Сначала – утрата электроотрицательности, затем – восстановление электроотрицательности.

2. Ионные потоки

Образно можно сказать, что заряженные ионы – это и есть создатели электрических потенциалов в нервных клетках. Для многих людей звучит странно утверждение, что вода не проводит электрический ток. Но на самом деле это так. Сама по себе вода является диэлектриком, а не проводником. В воде электрический ток обеспечивают не электроны, как в металлических проводах, а заряженные ионы: положительные катионы и отрицательные анионы. В живых клетках основную «электрическую работу» выполняют катионы, так как они более подвижны. Электрические токи в клетках – это потоки ионов.

Итак, важно осознать, что все электрические токи, которые идут через мембрану, являются ионными потоками . Привычного нам из физики тока в виде потока электронов в клетках, как в водных системах, просто нет. Ссылки на потоки электронов будут ошибкой.

На химическом уровне мы, описывая распространяющееся возбуждение, должны рассмотреть, как изменяются характеристики ионных потоков, идущих через мембрану. Главное в этом процессе то, что при деполяризации резко усиливается поток ионов натрия внутрь клетки, а затем он внезапно прекращается на спайке потенциала действия. Входящий поток натрия как раз и вызывает деполяризацию, так как ионы натрия приносят с собой положительные заряды в клетку (чем и снижают электроотрицательность). Затем, после спайка, значительно нарастает выходящий наружу поток ионов калия, что вызывает реполяризацию. Ведь калий, как мы неоднократно говорили, выносит с собой из клетки положительные заряды. Отрицательные заряды остаются внутри клетки в большинстве, и за счет этого усиливается электроотрицательность. Это и есть восстановление поляризации за счет выходящего потока ионов калия. Заметим, что выходящий поток ионов калия возникает практически одновременно с появлением натриевого потока, но нарастает медленно и длится в 10 раз дольше. Несмотря на продолжительность калиевого потока самих ионов расходуется немного – всего одна миллионная доля от запаса калия в клетке (0,000001 часть).

Подведем итоги. Восходящая ветвь графика потенциала действия образуется за счет входа в клетку ионов натрия, а нисходящая – за счет выхода из клетки ионов калия.

3. Ионные каналы

Все три стороны процесса возбуждения – электрическая, химическая и структурная – необходимы для понимания его сущности. Но все-таки все начинается с работы ионных каналов. Именно состояние ионных каналов предопределяет поведение ионов, а поведение ионов в свою очередь сопровождается электрическими явлениями. Начинают процесс возбуждения натриевые каналы .

На молекулярно-структурном уровне происходит открытие мембранных натриевых каналов. Сначала этот процесс идет пропорционально силе внешнего воздействия, а затем становится просто «неудержимым» и массовым. Открытие каналов обеспечивает вход натрия в клетку и вызывает деполяризацию. Затем, примерно через 2-5 миллисекунд, происходит их автоматическое закрытие . Это закрытие каналов резко обрывает движение ионов натрия внутрь клетки, и, следовательно, обрывает нарастание электрического потенциала. Рост потенциала прекращается, и на графике мы видим спайк. Это вершина кривой на графике, дальше процесс пойдет уже в обратном направлении. Конечно, очень интересно разобраться в том, что натриевые каналы имеют двое ворот, и открываются они активационными воротами, а закрываются инактивационными, но это следует обсуждать ранее, в теме «Возбуждение». Мы на этом останавливаться не будем.

Параллельно в открытием натриевых каналов с небольшим отставанием во времени идет нарастающее открытие калиевых каналов. Они медлительные по сравнению с натриевыми. Открытие дополнительных калиевых каналов усиливает выход положительных ионов калия из клетки. Выход калия противодействует «натриевой» деполяризации и вызывает восстановление полярности (восстановление электроотрицательности). Но натриевые каналы опережают калиевые, они срабатывают примерно в 10 раз быстрее. Поэтому входящий поток положительных ионов натрия в клетку опережает компенсирующий выход ионов калия. И поэтому деполяризация развивается опережающими темпами по сравнению с противодействующей ей поляризацией, вызванной утечкой ионов калия. Вот почему, пока натриевые каналы не закроются, восстановление поляризации не начнется.

Пожар как метафора распространяющегося возбуждения

Для того чтобы перейти к пониманию смысла динамичного процесса возбуждения, т.е. к пониманию его распространения вдоль мембраны, надо представить себе, что описанные нами выше процессы захватывают сначала ближайшие, а затем все новые, все более и более отдаленные участки мембраны, пока не пробегут по всей мембране полностью. Если вы видели «живую волну», которую устраивают болельщики на стадионе за счет вставания и приседания, то вам легко будет представить себе мембранную волну возбуждения, которая образуется за счет последовательного протекания в соседних участках трансмембранных ионных токов.

Когда мы искали образный пример, аналогию или метафору, которая может наглядно передать смысл распространяющегося возбуждения, то остановились на образе пожара. Действительно, распространяющееся возбуждение похоже на лесной пожар, когда горящие деревья остаются на месте, а фронт огня распространяется и уходит все дальше и дальше во все стороны от очага возгорания.

Как же в этой метафоре будет выглядеть явление торможения?

Ответ очевиден – торможение будет выглядеть как тушение пожара, как уменьшение горения и затухание огня. Но если огонь распространяется сам по себе, то тушение требует усилий. Из потушенного участка процесс тушения сам по себе не пойдет во все стороны.

Существует три варианта борьбы с пожаром: (1) либо надо ждать, когда все сгорит и огонь истощит все горючие запасы, (2) либо надо поливать водой горящие участки, чтобы они погасли, (3) либо надо поливать заранее ближайшие нетронутые огнем участки, чтобы они не загорелись.

Можно ли «погасить» волну распространяющегося возбуждения?

Вряд ли нервная клетка способна «погасить» этот начавшийся «пожар» возбуждения. Поэтому первый способ подходит только для искусственного вмешательства в работу нейронов (например, в лечебных целях). Но вот «залить водичкой» некоторые участки и поставить блок распространению возбуждения, оказывается, вполне возможно.

АВТОВОЛНЫ В АКТИВНО-ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ (АВС)

При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенных на некотором расстоянии друг от друга (например, при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее. Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии - деревья, валежник, сухой мох.

Основные свойства волн, распространяющихся в активно-возбудимых средах (АВС)

Волна возбуждения распространяется в АВС без затухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью - невозбудимостью среды в течение некоторого промежутка времени (периода рефрактерности).

Между наружной поверхностью клетки и ее цитоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов около 0,06-0,09 в, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения токов, очень мощных усилителей и чувствительных регистрирующих приборов - осциллографов.

Микроэлектрод (рис. 67, 69) представляет собой тонкий стеклянный капилляр, кончик которого имеет диаметр около 1 мкм. Этот капилляр заполняют солевым раствором, погружают в него металлический электрод и соединяют с усилителем и осциллографом (рис. 68). Как только микроэлектрод прокалывает покрывающую клетку мембрану, луч осциллографа отклоняется вниз из своего исходного положения и устанавливается на новом уровне. Это свидетельствует о наличии разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны.

Наиболее полно происхождение потенциала покоя объясняет так называемая мембранно-ионная теория. Согласно этой теории все клетки покрыты мембраной, имеющей неодинаковую проницаемость для различных ионов. В связи с этим внутри клетки в цитоплазме в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем на поверхности. В состоянии покоя клеточная мембрана более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия. Диффузия положительно заряженных ионов калия из цитоплазмы на поверхность клетки придает наружной поверхности мембраны положительный заряд.

Таким образом, поверхность клетки в покое несет на себе положительный заряд, тогда как внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно за счет ионов хлора, аминокислот и других крупных органических анионов, которые через мембрану практически не проникают (рис. 70).

Потенциал действия

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то в этом участке возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала и называемое потенциалом действия .

Потенциал действия можно зарегистрировать либо с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), либо микроэлектрода, введенного в цитоплазму (внутриклеточное отведение).

При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткий период, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к покоящемуся участку.

Причина возникновения потенциала действия - изменение ионной проницаемости мембраны. При раздражении проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия повышается. Ионы натрия стремятся внутрь клетки, так как, во-первых, они заряжены положительно и их влекут внутрь электростатические силы, во-вторых, концентрация их внутри клетки невелика. В покое клеточная мембрана была малопроницаемой для ионов натрия. Раздражение изменило проницаемость мембраны, и поток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате внутренняя поверхность мембраны становится заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия отрицательно. В этот момент и регистрируется пик потенциала действия.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки.

Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном возбуждении ее не происходит потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого "натриевым насосом". Есть данные и об активном транспорте ионов калия с помощью "натрий-калиевого насоса".

Таким образом, согласно мембранно-ионной теории в происхождении биоэлектрических явлений решающее значение имеет избирательная проницаемость клеточной мембраны, обусловливающая разный ионный состав на поверхности и внутри клетки, а следовательно, и разный заряд этих поверхностей. Следует заметить, что многие положения мембранно-ионной теории все еще дискуссионны и нуждаются в дальнейшей разработке.

Потенциал действия

Физической основой возбуждения является потенциал действия. По сути своей потенциал действия представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки). В результате наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса.

Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка?70 - ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону.

Для конкретики рассмотрим нервные клетки. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации. По степени деполяризации раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и сверхпороговыми. При воздействии подпороговых раздражителей возникает так называемый локальный ответ - местная незначительная деполяризация мембраны, характеризуемая такими свойствами, как декрементность, суммация и градуальность.

Если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его (пороговый и сверхпороговый раздражители), клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала - потенциал действия (рис. 3). Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы. Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной, секреторной и мышечной) содержит большое количество потенциалзависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциалзависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны.

Рис. 3.

Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

По достижении значения мембранного потенциала 0 мВ деполяризация продолжается, переходя в стадию реверсии (перезарядки). В этот момент в формирование ПД включаются калиевые потенциал - зависимые каналы (медленные относительно натриевых), а натриевые каналы переходят в инактивированное состояние (закрываются). При достижении мембранного потенциала пикового значения - около 30 мВ - происходит нарастание восстановление его значения - реполяризация, обусловленная током ионов К в противоположную относительно Na сторону (из клетки по градиенту концентрации в межклеточную среду). При достижении исходного значения мембранного потенциала происходит непродолжительная гиперполяризация, обусловленная током ионов Cl в клетку (рис. 4).

Рис. 4.

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

При подробном рассмотрении ПД можно выделить 6 фаз его развития (рис. 5).

1. Медленная деполяризация - от МП до критического уровня деполяризации (КУД), по сути представляет собой локальный ответ на пороговый раздражитель.

2. Быстрая деполяризация - от КУД до 0 мВ, вызвана лавинообразным потоком ионов Naв клетку.

3. Реверсия (овершут, перехлест) - от 0 мВ до пика деполяризации, открываются K каналы, Naканалы инактивируются.

4. Быстрая реполяризация - от пика деполяризации до КУД, вызвана током ионов K из клетки.

5. Медленнаяреполяризация - от КУД до МП.

6. Гиперполяризация - перехлест через МП с восстановлением его значения, вызвана током ионов Clв клетку.

Рис. 5.

Рефрактерность и возбудимость

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности. Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности (в фазу медленной реполяризации), или экзальтации (в фазу медленной деполяризации). И наконец, фаза гиперполяризации снижает возбудимость и проявляется в виде субнормального периода.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничивает максимальную частоту генерации потенциалов действия данным типом клеток. Например, при продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс максимальная частота равна 250 Гц.

Рис. 6.

Н. Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достигает 1000 Гц.

Потенциал действия (ПД) - это электрофизиологичес-кий процесс, выражающийся в быстром колебании мембранно-го потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервны-ми клетками, нервными центрами и рабочими органами; в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения.

А. Характеристика потенциала действия (ПД). Схема-тично ПД представлен на рис. 1.3. Величина ПД колеблется в пре-делах 80-130 мВ, длительность пика ПД нервного волокна 0,5-1 мс, волокна скелетной мышцы - до 10 мс с учетом замедления деполяризации в конце ее. Длительность ПД сердечной мышцы , 300-400 мс. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения - она всегда максимальна для данной клетки в конкретных условиях: ПД подчиняется закону «все или ничего», но не подчиняется закону силовых отношений - закону силы. ПД либо совсем не возникает при раздражении клетки, если оно мало, либо возникает и достига-ет максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым.

Следует отметить, что слабое (подпороговое) раздражение может вызвать локальный потенциал. Он подчи-няется закону силы - с увеличением силы стимула величина его возрастает.

В составе ПД различают четыре фазы:

1 — деполяриза-ция , т. е. исчезновение заряда клетки - уменьшение мембранного потенциала до нуля;

2 — инверсия , т. е. изменение заряда клетки на противоположный, когда внутренняя сторона мембраны клетки заряжается положительно, а внешняя - отрицательно (лат. шуегзю - переворачивание);

3 — реполяризация, т. е. восстанов-ление исходного заряда клетки, когда внутренняя поверхность клеточной мембраны снова заряжается отрицательно, а наружная -положительно;

4 - следовая гиперполяризация.

Б. Механизм возникновения ПД. Если действие раздражи-теля на клеточную мембрану приводит к началу развития ПД, да-лее сам процесс развития ПД вызывает фазовые изменения прони-цаемости клеточной мембраны, что обеспечивает быстрое движение № + в клетку, а К + - из клетки. Это наиболее часто встре-чаемый вариант возникновения ПД. Величина мембранного потен-циала при этом сначала уменьшается, а затем снова восстанавли-вается до исходного уровня.

На экране осциллографа отмеченные изменения мембранного потенциала предстают в виде пикового по-тенциала - ПД. Он возникает вследствие накопленных и поддер-живаемых ионными насосами градиентов концентраций ионов внут-ри и вне клетки, т.е. за счет потенциальной энергии в виде электрохимических градиентов ионов. Если заблокировать процесс выработки энергии, потенциалы действия некоторый период вре-мени будут возникать. Но после исчезновения градиентов концен-траций ионов (устранения потенциальной энергии) клетка генери-ровать ПД не будет. Рассмотрим фазы ПД.

1. Фаза деполяризации (см. рис. 1.3 - 1). При действии депо-ляризующего раздражителя на клетку (медиатор, электрический ток) начальная частичная деполяризация клеточной мембраны про-исходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполя-ризация достигает примерно 50% пороговой величины (50% поро-гового потенциала), начинает повышаться проницаемость мембраны клетки для Ыа + , причем в первый момент сравнительно медленно.

Естественно, что скорость входа Ыа + в клетку при этом невелика. В этот период, как и во время всей первой фазы (деполя-ризации), движущей силой, обеспечивающей вход Гч!а + в клетку, являются концентрационный и электрический градиенты. Напом-ним, что клетка внутри заряжена отрицательно (разноименные за-ряды притягиваются друг к другу), а концентрация № + вне клетки в 10-12 раз больше, чем внутри клетки.

Условием, обеспечиваю-щим вход № + в клетку, является увеличение проницаемости кле-точной мембраны, которая определяется состоянием воротного ме-ханизма Ыа-каналов (в некоторых клетках, например, в кардиомиоцитах, в волокнах гладкой мышцы, важную роль в воз-никновении ПД играют и управляемые каналы для Са 2+).

Когда деполяризация клетки достигает критической величины (Е, критический уровень деполяризации - КУД), которая обычно составляет 50 мВ (возможны и другие величины), проницаемость мембраны для Ыа* резко возрастает - открывается большое число потенциалзависимых ворот Ыа-каналов - и Ыа + лавиной устремля-ется в клетку.

В результате интенсивного тока Ыа + внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, естественно, проводимости Ыа + - открываются все новые и новые ворота №-каналов, что придает току Ыа + в клетку характер регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.

2. Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Ыа + в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке пре-восходит число отрицательных ионов, заряд внутри клетки стано-вится положительным, снаружи - отрицательным. Процесс пере-зарядки мембраны представляет собой вторую фазу потенциала действия - фазу инверсии (рис. 1.3 - 2).

Теперь электрический градиент препятствует входу Ыа + внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), Ыа-проводимость снижает-ся. Тем не менее, некоторый период времени (доли миллисекунды) № + продолжает входить в клетку — об этом свидетельствует про-должающееся нарастание ПД. Это означает, что концентрацион-ный градиент, обеспечивающий движение № + в клетку, сильнее электрического, препятствующего входу Ыа + в клетку.

Во время деполяризации мембраны увеличивается проницаемость ее и для Са 2+ , он также идет в клетку, но в нервных волокнах, нейронах и в клетках скелетной мускулатуры роль Са 2+ в развитии ПД мал.а. В клетках гладкой мышцы и миокарда его роль существенна. Та-ким образом, вся восходящая часть пика ПД в большинстве случа-ев обеспечивается в основном входом № + в клетку.

Примерно через 0,5-1 мс и более после начала деполяризации (это время зависит от вида клетки) рост ПД прекращается вслед-ствие закрытия ворот натриевых каналов и открытия ворот К-каналов, т. е. увеличения проницаемости для К + и резкого возрастания выхода его из клетки (см. рис. 1.3 - 2). Препятствуют также росту пика ПД электрический градиент Ыа + (клетка внутри в этот момент заряжена положительно), а также выход К + из клетки по каналам утечки.

Поскольку К + находится преимущественно внутри клетки, он, согласно концентрационному градиенту, быстро выходит из клетки после открытия ворот К + -каналов, вследствие чего умень-шается число положительно заряженных ионов в клетке. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. В фазу инверсии выходу К + из клетки способствует также и электрический градиент. К + вы-талкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки.

Так продолжается до пол-ного исчезновения положительного заряда внутри клетки (до кон-ца фазы инверсии - рис. 1.3-2, пунктирная линия), когда начина-ется следующая фаза ПД - фаза реполяризации. Калий выходит из клетки не только по управляемым каналам, ворота которых от-крыты, но и по неуправляемым - каналам утечки, что несколько замедляет ход восходящей части ПД и ускоряет ход нисходящей составляющей ПД.

Таким образом, изменение мембранного потенциала покоя ве-дет к последовательному открытию и закрытию электроуправляе-мых ворот ионных каналов и движению ионов согласно электрохи-мическому градиенту - возникновению ПД. Все фазы являются регенеративными - необходимо только достичь критического уров-ня деполяризации, далее ПД развивается за счет потенциальной энергии клетки в виде электрохимических градиентов, т. е. вторич-но активно.

Амплитуда ПД складывается из величины ПП (мембранно-го потенциала покоящейся клетки) и величины фазы инверсии, составляющей у разных клеток 10-50 мВ. Если мембранный потенциал покоящейся клетки мал, амплитуда ПД этой клетки не-большая.

3. Фаза реполяризации (рис. 1.3-3) связана с тем, что про-ницаемость клеточной мембраны для К + все еще высока (во-рота калиевых каналов открыты), К + продолжает быстро выходить из клетки, согласно концентрационному градиенту. Поскольку клетка теперь уже снова внутри имеет отрицательный заряд, а сна-ружи - положительный (см. рис. 1.3 - 3), электрический гради-ент препятствует выходу К + из клетки, что снижает его проводи-мость, хотя он продолжает выходить.

Это объясняется тем, что действие концентрационного градиента выражено значительно сильнее электрического градиента. Вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом К + из клетки. Нередко в конце ПД наблюда-ется замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для К + и замедлением выхо-да его из клетки из-за частичного закрытия ворот К-каналов. Вто-рая причина замедления тока К + из клетки связана с возрастани-ем положительного потенциала наружной поверхности клетки и формированием противоположно направленного электрического градиента.

Таким образом, главную роль в возникновении ПД играет Ыа + , входящий в клетку при повышении проницаемости клеточ-ной мембраны и обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД. При замене Ма + в среде на другой ион, например холин, ПД в нервной и мышечной клетках скелетной мускулатуры не возника-ет. Однако проницаемость мембраны для К + тоже играет важную роль. Если повышение проницаемости для К + предотвратить тетраэтиламмонием, мембрана после ее деполяризации реполяризуется гораздо медленнее, только за счет медленных неуправ-ляемых каналов (каналов утечки ионов), через которые К + будет выходить из клетки.

Роль Са 2+ в возникновении ПД в нервных и мышечных клет-ках скелетной мускулатуры незначительна. Однако Са 2+ играет важную роль в возникновении ПД сердечной и гладкой мышц, в передаче импульсов от одного нейрона к другому, от нервного во-локна к мышечному, в обеспечении мышечного сокращения.

4. Следовая гиперполяризация клеточной мембраны (рис. 1.3 -4) обычно является следствием еще сохраняющейся повышенной проницаемости клеточной мембраны для К + , она характерна для нейронов. Ворота К-каналов еще не полностью закрыты, поэтому К + продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту, что и ведет к гиперполяризации клеточной мембраны.

Постепенно проницаемость клеточной мембраны возвращается к исходной (натриевые и калиевые ворота возвращаются в исходное состояние), а мембранный потенциал становится таким же, каким он был до возбуждения клетки. Ыа/К-помпа непосредственно за фазы потенциала действия не отвечает, хотя она и про-должает работать во время развития ПД.

Следовая деполяризация также характерна для нейронов, она может быть зарегистрирована и в клетках скелетной мышцы. Ме-ханизм ее изучен недостаточно. Возможно, это связано с кратко-временным повышением проницаемости клеточной мембраны для Ыа + и входом его в клетку согласно концентрационному и электри-ческому градиентам.

В. Запас ионов в клетке, обеспечивающих возникновение возбуждения (ПД), огромен. Концентрационные градиенты ионов в результате одного цикла возбуждения практически не изменяют-ся. Клетка может возбуждаться до 510 5 раз без подзарядки, то есть без работы Ыа/К-насоса.

Число импульсов, которое гене-рирует и проводит нервное волокно, зависит от его толщины, что определяет запас ионов. Чем толще нервное волокно, тем больше запас ионов и больше импульсов оно может генерировать (от не-скольких сот до нескольких сотен тысяч) без участия №/К-насоса. Однако в тонких С-волокнах на возникновение одного ПД рас-ходуется около 1 % концентрационных градиентов № + и К + .

Таким образом, если заблокировать выработку энергии, то клетка будет еще многократно возбуждаться и в этом случае. В реальной же действительности Ыа/К-насос постоянно переносит Ыа + из клет-ки, а К + возвращает в клетку, в результате постоянно поддержи-вается концентрационный градиент № + и К + , что осуществляет-ся за счет непосредственного расхода энергии, источником которой является АТФ.