Гиппокамп его строение и функции. Причины и виды склероза гиппокампа. Объем гиппокампа может различаться между различными типами слабоумия

ГИППОКАМП (hippocampus ; греч, hippokampos морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом; син.: аммонов рог, cornu Ammonis ) - парное образование - часть старой коры большого мозга; располагается на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков. Г. является центральной структурой лимбической системы (см.).

Вопрос о функциях Г. весьма сложен и до конца не решен. Прежние представления об участии Г. в функции обоняния как части «обонятельного мозга» (rhinencephalon) отвергнуты. На основании последствий удаления и стимуляции Г. у животных были высказаны предположения, что Г. участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций (см.) и эмоций (см.), управлении произвольными движениями, механизмах памяти (см.) и обучения. Вместе с тем у животных после удаления Г. сохраняются выработанные до разрушения Г. условные связи и возможность выработки новых простых условных рефлексов. Однако формирование более сложных форм поведения (цепные, отставленные условные рефлексы, условные рефлексы на время, сложные дифференцировки, лабиринтные навыки) резко затрудняется. Особенно страдают формы поведения, связанные с необходимостью активного торможения - угасание ориентировочного рефлекса, неподкрепляемых условных рефлексов. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной. В целом поведение становится значительно менее гибким, стереотипным, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды.

При стимуляции Г. электрическим током с физиологически адекватной частотой и силой он остается так наз. немой структурой. Интенсивности тока, которые при действии на гипоталамус вызывают развернутые комплексы соматических и висцеральных реакций, в Г. не вызывают никаких внешних эффектов, кроме реакции «успокоения» животного. При повышении частоты и силы тока, раздражающего Г., можно получить широкий спектр различных соматических и вегетативных проявлений, что, по-видимому, является следствием распространения судорожных разрядов по системе структур, связанных с Г. или лежащих вблизи от него, а также патол, состояния самого Г. Установлено, что Г. имеет наиболее низкий порог возникновения эпилептических разрядов в электрической активности, хотя внешние проявления развернутых судорожных припадков с клонической и тонической фазами возникают лишь при значительном увеличении параметров электрической стимуляции. Нанесение умеренной (не вызывающей двигательных судорог) стимуляции Г. сразу после выработки условного рефлекса приводит к исчезновению следов обучения. Аналогичный эффект дает введение в Г. ряда фармакол, веществ, в частности холинолитиков.

Т. о., наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г., но запись новых следов существенно зависит от его нормального функционирования. Ряд исследователей полагает, что Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, на основании чего происходит выявление сигналов, подлежащих записи, и обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.

В филогенезе истинный, относительно дифференцированный Г. впервые появляется у рептилий. Первоначально Г. располагается на медиодорсальной поверхности полушарий, но при последующем развитии неокортекса и его комиссуры (мозолистого тела Г.) оказывается оттесненным в глубь полушария. Часть Г. подвергается редукции, превращаясь в рудимент Г. (indusium griseum). У грызунов и хищных Г. занимает дорсовентральное положение и соответственно делится на дорсальный и вентральный отделы. При дальнейшем росте неокортекса дорсальная часть Г. редуцируется. Однако сохраняющаяся часть Г. является прогрессивно развивающейся структурой. В ходе эволюции происходит качественная дифференцировка и количественный рост числа нервных элементов и волокон Г. и непосредственно связанных с ним структур (в сравнении с ядрами таламуса и гипоталамуса). Наибольшее увеличение числа клеточных элементов Г. (в 5 раз) произошло у человека. У человека Г. занимает положение в глубине височной доли, где он образует медиальную стенку нижних рогов боковых (латеральных) желудочков (рис. 1). Развитие г. идет в тесной связи с ростом неокортекса (новой коры), и на каждом этапе филогенетического развития Г. получает проекции от высших для данного уровня эволюции областей коры» в частности у приматов и человека связи идут от лобных долей и нижнетеменной дольки.

Эмбриология

Эмбриол, исследование показывает, что основные структурные черты Г. выявляются довольно рано (у кролика - к концу 4-й нед., а у человека - к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г. продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней. У человека наиболее интенсивное нарастание массы волокон свода Г., составленного аксонами его клеток, происходит в 3-7 лет, но увеличение идет и после 12 лет.

Морфология

Г. животных и человека входит в состав более обширной области - гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata; ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis). Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками). Между para- и presubiculum вклинивается небольшая дополнительная зона (поле 29 е, area retrosplenialis e). В subiculum вновь появляются крупные, рыхло расположенные пирамидальные нейроциты, которые при переходе к Г. собираются в узкий компактный слой.

По гистол, критериям Г. делится на ряд полей. С. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Н. Филимонов делят Г. на пять полей (hi-h5, начиная от subiculum). Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1-СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля - резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов. Так, в поле CA1 в первую очередь обнаруживаются патол. изменения при аноксии, а также при болезни Альцгеймера (см. Альцгеймера болезнь). Другие поля вместе с зубчатой фасцией дегенерируют при амавротической идиотии (см.), хотя сектор Зоммера остается почти интактным.

Основным клеточным элементом Г. являются крупные пирамидальные нейроциты, тела которых образуют единый плотный слой. Отростки этих клеток строго ориентированы перпендикулярно к продольной оси Г. Вследствие этого в Г. четко выделяются следующие слои, соответствующие различным уровням ветвления их дендритной системы (а не расположению разных типов клеток, как в неокортексе): alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum - область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов. В regio inferior выделяется дополнительный слой - stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г., также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.

Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3-СА4, не выходя за пределы своей стороны. Т. о., зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации. В зубчатой фасции выделяют 3 слоя: stratum moleculare, содержащий дендриты зерновидных нейроцитов; stratum granulosum, содержащий их тела, и stratum polymorphe, где находятся полиморфные клетки и проходят аксоны зерновидных клеток.

Аксоны пирамидальных нейроцитов Г. выходят из него, образуя бахромку (fimbria hippocampi) и дорсальный свод (fornix dorsalis). В составе бахромки проходят комиссуральные волокна Г., образующие вентральную комиссуру Г. (psalterium ventrale, commissura fornicis, commissura hippocampi, давидова лира). Эфферентные нисходящие волокна Г. образуют компактный пучок - посткомиссуральный свод (fornix postcommissuralis) и более диффузный прекомиссуральный свод (fornix precommissuralis). Составляющие их волокна частично переключаются в ядрах перегородки (septum, у человека - septum pellucidum). Посткомиссуральный свод в основном заканчивается в медиальных ядрах сосцевидных, или мамиллярных, тел (corpora mamillaria). Последующие звенья этой системы [мамиллоталамический тракт - передние ядра зрительного бугра (таламуса) - поясной пучок - поясная и энторинальная кора] образуют основной лимбический круг, или так наз. круг Пейпса. Остальные нисходящие волокна Г., частично переключаясь в латеральной преоптической области и латеральном гипоталамусе, идут к неспецифическим (ретикулярным) структурам среднего мозга. Афферентные связи к Г. восходят от этих же отделов мозга гл. обр. в составе медиального переднемозгового пучка. Перед вступлением в Г. большинство этих волокон переключается на медиальном ядре перегородки (nucleus medialis septi). Вторым источником афферентных связей является энторинальная область коры.

Физиология

Рис. 3. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) различных полей гиппокампа у кролика: при первых применениях звукового раздражителя (тон) нерегулярные высокоамплитудные волны, регистрируемые в гиппокампе, сменяются регулярным низкоамплитудным синусоидальным ритмом с частотой 3-6 гц («тэта-ритм»); при повторении раздражителя реакция угасает: 1-отметка действия раздражителя; 2-5-ЭЭГ полей CA1, CA2, CA3, СА4 гиппокампа; I-ЭЭГ при первом применении звукового раздражителя; II-ЭЭГ при пятом применении звукового раздражителя; III-ЭЭГ при пятнадцатом применении звукового раздражителя.

При записи суммарной электрической активности Г. у животных в состоянии покоя регистрируются нерегулярные высоко-амплитудные волны, которые при действии сенсорных раздражителей сменяются особым регулярным синусоидальным ритмом с частотой 3-6 гц (тэта-ритм). Этот ритм наиболее четко выражен у низших млекопитающих (грызунов). На более высоких ступенях эволюции выраженность тэта-ритма в Г. снижается, но и у приматов его можно выделить методом частотного анализа. Тэта-ритм можно вызвать электрической стимуляцией ретикулярной формации среднего мозга, а также гипоталамуса. Постепенное повышение частоты или силы стимуляции сначала вызывает нарастание частоты тэта-ритма (до 8-10 гц), а затем приводит к десинхронизации активности Г. Появление тэта-ритма в Г. зависит от ритмических залповых разрядов клеток медиального ядра перегородки (пейсмекера тэта-ритма). Тэта-ритм в Г. возникает как при действии любых новых сенсорных раздражителей, так и при выработке различных условных связей (независимо от качества подкрепления и характера ответной реакции). Угасание ориентировочного рефлекса и автоматизации условных связей сопровождается снижением частоты, ограничением и подавлением тэта-ритма (рис. 3). По-видимому, тэта-ритм представляет собой особое проявление общей реакции активации, организуемой через восходящую ретикулярную формацию й отражающей повышение функционального состояния мозга, необходимого для анализа новой информации и выработки новых условных связей.

Регистрация активности одиночных нейронов Г. выявляет высокую реактивность пирамидальных нейроцитов полей СА3-СА4 к различным сенсорным раздражителям. На все раздражители эти клетки отвечают длительными тоническими реакциями. При повторных раздражениях ответные реакции нейронов уменьшаются и даже прекращаются, но вновь восстанавливаются при изменении параметров раздражителя. Клетки поля САХ более избирательны в отношении действующих раздражителей, и их ответы на различные раздражители различны. Электрическая стимуляция систем связей Г. при регистрации активности его нейронов выявляет особенности возбуждения этой структуры. При низкочастотной (до 8 гц) и высокочастотной (св. 30-40 гц) стимуляции нейроны Г. преимущественно тормозятся. Активное возбуждение нейронов Г. возникает лишь в узком частотном диапазоне стимуляции (приблизительно 8-30 гц). За этими пределами стимуляция Г. может быть эквивалентной его функциональному выключению. Это явление называется частотной, или ритмической, потенциацией.

Нарушения функций гиппокампа

В клинике последствия двустороннего поражения Г. (при опухолях, инсультах, «лимбическом» энцефалите, вызываемом вирусом herpes simplex), а также его хирургического удаления (при иссечении очага эпилептической активности в случаях височной эпилепсии) выражаются в нарушениях памяти. Если повреждения гиппокампа не сопровождаются обще-мозговыми нарушениями и не затрагивают соседних структур, наблюдается полная сохранность сенсорных процессов, двигательной и эмоциональной сферы, интеллекта и речи. Навыки и знания, приобретенные больными до поражения Г., остаются сохранными. Однако исчезает способность к запоминанию любой новой информации (антероградная амнезия) и проявляется ретроградная амнезия (см.), при к-рой объем кратковременной памяти может оставаться нормальным, но перехода ее в долговременную не происходит. Наблюдающиеся нарушения не зависят от сенсорной модальности вводимой информации (зрительная, слуховая) или от ее характера (слова, рисунки, двигательные навыки). Т. о., страдает так наз. общий фактор памяти - возможность перехода кратковременной памяти в долговременную. Аналогичные явления - нарушение запоминания предъявляемого материала и забывание предшествующих событий - наблюдаются у человека при электрической стимуляции Г. Одностороннее повреждение Г. не влечет явных последствий.

При необходимости удаления эпилептического очага, захватывающего один Г., предварительно проводят амиталовую пробу, чтобы выяснить, не изменен ли противоположный Г. патол, процессом настолько, что в нем не выявляются судорожные разряды. При этом в Г., подлежащий резекции, вводят амитал натрия, временно выключающий его, и дают тест на запоминание; если запоминание не нарушается, контралатеральный Г. сохранен и операция возможна. Есть указания, что и одностороннее повреждение Г. у человека оказывает влияние на память, хотя более ограниченное и специфическое, - при повреждении Г. доминантного (левого) полушария несколько ухудшается запоминание словесного материала, а при повреждении Г. правого полушария снижается способность запоминать неречевой материал (лица, сочетания линий и т. п.).

Библиография: Виноградова О. С. Гиппокамп и память, М., 1975, библиогр.; Серков Ф. Н. К физиологии гиппокампа, Ф1зюлогичн. журн., т. 14, № 6, с. 830, 1968, библиогр.; Филимон о в И. Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, Палеокортекс, архикортекс и межуточная кора, М., 1949, библиогр.; Douglas R. J. The hippocampus and behavior, Psychol. Bull., v. 67, p. 416, 1967, bibliogr.; The hippocampus, ed. by R. L. Isaacson а. K. H. Prilram, v. 1-2, N.Y., 1975; KimbleD.P. Hippocampus and internal inhibition, Psychol. Bull., v. 70, p. 285, 1968, bibliogr.; Lorente de No R. Studies on structure of cerebral cortex, continuation of study of ammo-nic system, J. Psychol. Neurol. (Lpz.), v. 46, p. 113, 1934; Milner B. Disorders of learning and memory after temporal lobe lesions in man, Clin. Neurosurg., v. 19, p. 421, 1972, bibliogr.; Ramon у Caja 1 S. Studies on the cerebral cortex, L., 1955; o h же, The structure of Ammon’s horn, Springfield, 1968, bibliogr.

О. С. Виноградова.

Является областью в головном мозге человека , которая отвечает прежде всего за память, является частью лимбической системы, связан также с регуляцией эмоциональных ответов. Гиппокамп по форме напоминает морского конька, располагается во внутренней части височной области мозга. Гиппокамп является главным из отделов мозга по хранению долгосрочной информации. Считается также, что гиппокамп отвечает за пространственную ориентацию.

В гиппокампе присутствует два основных вида активности: тета-режим и большая нерегулярная активность (БНА). Тета-режимы проявляются в основном в состоянии активности, а также в период быстрого сна. При тета-режимах электроэнцефалограмма показывает наличие больших волн с диапазоном частот от 6 до 9 Герц . При этом основная группа нейронов показывает разреженную активность, т.е. в короткие промежутки времени большинство клеток неактивны, в то время, как небольшая часть нейронов проявляет повышенную активность. В данном режиме активная клетка обладает такой активностью от полу секунды до нескольких секунд.

БНА-режимы имеют место быть в период длинного сна, а также в период спокойного бодрствования (отдых, прием пищи).

Строение гиппокампа

У человека два гиппокампа — по одному на каждой стороне мозга. Оба гиппокампа связаны между собой комиссуральными нервными волокнами. Гиппокамп состоит из плотно уложенных клеток в ленточную структуру, которая тянется вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга в переднезаднем направлении. Основная масса нервных клеток гиппокампа это пирамидные нейроны и полиморфные клетки. В зубчатой извилине основной тип клеток это зернистые клетки. Кроме клеток указанных типов в гиппокампе присутствуют ГАМКергические вставочные нейроны, которые неимение отношение к какому-либо клеточному слою. Эти клетки содержат различные нейропептиды, кальций связывающий белок и конечно же нейромедиатор ГАМК.

Строение гиппокампа

Гиппокамп располагается под корой головного мозга и состоит из двух частей: зубчатая извилина и Аммонов рог . С анатомической стороны, гиппокамп является развитием коры головного мозга. Структуры, выстилающие границу коры мозга входят в лимбической систему. Гиппокамп анатомически связан с отделами головного мозга, отвечающими за эмоциональное поведение. Гиппокамп содержит четыре основные зоны: CA1, CA2, CA3, CA4.

Энторинальная кора, расположенная в парагиппокампальной извилине считается частью гиппокампа, благодаря своим анатомическим соединениям. Энторинальная кора тщательно взаимно связана с другими отделами головного мозга. Также известно, что медиальное септальное ядро, передний ядерный комплекс, объединяющее ядро таламуса, супрамаммилярное ядро гипоталамуса, ядра шва и голубое пятно в стволе головного мозга направляют аксоны в энторинальную кору. Основной выходящий путь аксонов энторинальной коры исходит из больших пирамидальных клеток слоя II, который как бы перфорирует субикулум и плотно выдаётся в зернистые клетки в зубчатой извилине, верхние дендриты CA3 получают менее плотные проекции, а апикальные дендриты CA1 получают еще более редкую проекцию. Таким образом, проводящий путь использует энторинальную кору в качестве основного связующего элемента между гиппокампом и другими частями коры головного мозга.

Зубчатых зернистых клеток передают информацию из энторинальной коры на иглистых волосках, выходящих из проксимального апикального дендрита CA3 пирамидальных клеток. После чего аксоны CA3 выходят из глубокой части клеточного тела и образуют петли вверх — туда, где находятся апикальные дендриты, затем весь путь тянется назад в глубокие слои энторинальной коры в коллатерали Шаффера, завершая взаимное замыкание. Зона CA1 также посылает аксоны обратно в энторинальную кору, но в данном случае они более редкие, чем выходы CA3.

Следует отметить, что поток информации в гиппокампе из энторинальной коры значительно однонаправленный с сигналами которые распространяются через несколько плотной уложенных слой клеток, сначала к зубчатой извилине, после чего к слою CA3, затем к слою CA1, далее к субикулуму и после этого из гиппокампа к энторинальной коре, в основном обеспечивая пролегание CA3 аксонов. Каждый этот слой имеет сложную внутреннюю схему и обширные продольные соединения. Очень важный большой выходящий путь идёт в латеральную септальную зону и в маммилярное тело гипоталамуса.

Гиппокамп получает модулирующие входящие пути серотонина, дофамина и норадреналина, а также от ядер таламуса в слое CA1. Очень важная проекция идёт от медиальной септальной зоны, посылающая холинергические и габаергические волокна всем частям гиппокампа. Входы от септальной зоны имеют важнейшее значение в контроле физиологического состояния гиппокампа. Травмы и нарушения в этой зоне могут полностью прекратить тета-ритмы гиппокампа и создать серьёзные проблемы с памятью.

Также в гиппокампе существуют другие соединения, которые играют очень важную роль в его функциях . На некотором расстоянии от выхода в энторинальную кору располагаются другие выходы, идущие в другие корковые области, в том числе и в префронтальную кору. Кортикальная область, прилегающая к гиппокампу носит название парагиппокампальной извилины или парагиппокамп. Парагиппокамп включает в себя энторинальную кору, перирхинальную кору, получившую своё название благодаря близкому расположению с обонятельной извилиной. Перирхинальная кора отвечает за визуальное распознавание сложных объектов. Существуют доказательства того, что парагиппокамп выполняет отдельную от самого гиппокампа функцию по запоминанию, так как только повреждение обоих гиппокампов и парагиппокампа приводит к полной потери памяти.

Функции гиппокампа

Самые первые теории о роли гиппокампа в жизни человека заключались в том, что он отвечает за обоняние. Но проведенные анатомические исследования поставили эту теорию под сомнение. Дело в том, что исследования не нашли прямой связи гиппокампа с обонятельной луковицей. Но все же дальнейшие исследования показали, что обонятельная луковица имеет некоторые проекции в вентральную часть энторинальной коры, а слой CA1 в вентральной части гиппокампа посылает аксоны в основную обонятельную луковицу, переднее обонятельное ядро и в первичную обонятельную кору мозга. По прежнему не исключается определенная роль гиппокампа в обонятельных реакциях , а именно в запоминании запахов, но многие специалисты продолжают считать, что основная роль гиппокампа это обонятельная функция.

Следующая теория, которая на данный момент является основной говорит о том, что основная функция гиппокампа это формирование памяти . Эта теория многократно была доказана в ходе различных наблюдений за людьми, которые были подвержены хирургическому вмешательству в гиппокамп, либо стали жертвами несчастных случаев или болезней, так или иначе затронувших гиппокамп. Во всех случаях наблюдалась стойкая потеря памяти. Известный пример этому — пациент Генри Молисон, которому была проведена операция по удалению части гиппокампа с целью избавления от эпилептических припадков. После этой операции Генри стал страдать ретроградной амнезией. Он просто перестал запоминать события, происходящие после операции, но отлично помнил свое детство и все, что происходило до операции.

Нейробиологи и психологи единогласно соглашаются с тем, что гиппокамп играет важную роль в формировании новых воспоминаний (эпизодическая или автобиографическая память). Некоторые исследователи расценивают гиппокамп как часть системы памяти височной доли, ответственной за общую декларативную память (воспоминания, которые могут быть явно выражены словами - включающие например, память для фактов в дополнении к эпизодической памяти). У каждого человека гиппокамп имеет двойную структуру — он расположен в обоих полушариях мозга . При повреждении например, гиппокампа в одном полушарии, мозг может сохранять почти нормальную функцию памяти.

Но при повреждении обоих частей гиппокампа возникают серьезные проблемы с новыми запоминаниями. При это более старые события человек прекрасно помнит, что говорит о том, что со временем часть памяти переходит из гиппокампа в другие отделы мозга. Следует при этом отметить, что повреждение гиппокампа не приводит к утрачиванию возможностей к осваиванию некоторых навыков, например игра на музыкальном инструменте. Это говорит о том, что такая память зависит от других отделов мозга, а не только от гиппокампа.

Проведенные многолетние исследования кроме того показали, что гиппокамп играет важную роль в пространственной ориентации . Так известно, что в гиппокампе есть области нейронов, под названием пространственные нейроны, которые чувствительны к определенным пространственным местам. Гиппокамп обеспечивает пространственную ориентацию и запоминание определенных мест в пространстве.

Патологии гиппокампа

Не только такие возрастные патологии, как (для которых разрушение гиппокампа является одним из ранних признаков заболевания) оказывают серьезное воздействие на многие виды восприятия, но даже обычное старение связано с постепенным снижением некоторых видов памяти, в том числе эпизодической и краткосрочной памяти. Так как гиппокамп играет важную роль в формировании памяти, ученые связывают возрастные расстройства памяти с физическим ухудшением состояния гиппокампа . Первоначальные исследования обнаруживали значительную потерю нейронов в гиппокампе у пожилых людей, но новые исследования показали, что такие потери минимальны. Другие исследования показывали, что у пожилых людей происходит значительное уменьшение гиппокампа, но вновь проведенные аналогичные исследования такой тенденции не нашли.

Особенно хронический, может приводить к атрофии некоторых дендритов в гиппокампе. Это связано с тем, что в гиппокампе содержится большое количество глюкокортикоидных рецепторов . Из-за постоянного стресса стероиды, обусловленные им влияют на гиппокамп несколькими способами: снижают возбудимость отдельных нейронов гиппокампа, ингибируют процесс нейрогенеза в зубчатой извилине и вызывают атрофию дендритов в пирамидальных клетках зоны CA3. Проведенные исследования показали, что у людей, которые переживали длительный стресс атрофия гиппокампа была значительно выше других областей мозга . Такие негативные процессы могут приводить к депрессии и даже к шизофрении . Атрофия гиппокампа наблюдалась у пациентов с синдромом Кушинга (высокий уровень кортизола в крови).

Эпилепсия часто связывается с гиппокампом. При эпилептических припадках часто наблюдается склероз отдельных областей гиппокампа.

Шизофрения наблюдается у людей с аномально маленьким гиппокампом . Но до настоящего времени точная связь шизофрении с гиппокампом не установлена. В результате внезапного застоя крови в областях мозга может возникать острая амнезия, вызванная ишемией в структурах гиппокампа .

Материалы по теме:

Влияние чувств на физиологию здоровья человека

Влияние чувств на физиологию здоровья человека Каждый человек имеет совершенство сопереживаний, которыми определяется чистота отношений с формой жизни планеты, иначе говоря, происходит проявление чувствами сопереживаний...

Что такое солнечная вспышка и ее влияние на человека?

Что такое солнечная вспышка и ее влияние на человека? Солнечная вспышка - это магнитная буря на Солнце, которая выглядит как очень яркое пятно и...

Раскройте свою истинную сущность и полностью доверяйте своей интуиции!

Раскройте свою истинную сущность и полностью доверяйте своей интуиции! Все Работники Света и те, кто стремится достичь Вознесения, должны следовать голосу своей интуиции. Следует знать, ...

20 жизненных точных законов о работе мозга от Натальи Грэйс

20 жизненных точных законов о работе мозга от Натальи Грэйс Наталья Грэйс – талантливый психолог и бизнес-тренер из Санкт-Петербурга, в своей книге «Законы Грэйс» сформулировала...

Перестаньте искать себя и начните притворяться. Китайские философы научат вас хорошей жизни!

Отдел мозга, отвечающий за такие важнейшие функции, как память, эмоции и обучение, называется гиппокамп. Без него мы потеряли бы возможность вспоминать и испытывать эмоции, связанные с этими воспоминаниями. Хотите узнать больше? Нейропсихолог Майрена Васкес расскажет вам о том, что такое гиппокамп и почему такая крохотная мозговая структура имеет такое большое значение.

Гиппокамп отвечает за память и эмоции

Что такое гиппокамп?

Гиппокамп обязан своим названием анатому Джулио Чезаре Аранцио, также известному как Арантиус или Юлий Цезарь Аранци, который ещё в XVI веке обратил внимание на то, что эта часть мозга внешне очень напоминает морского конька. Слово “гиппокамп” происходит от греческого Hippos (конь) и Kampe (изогнутый). Сделав научное открытие этой мозговой структуры, Арантиус связал её с обонянием, выдвинув идею о том, что основной функцией гиппокампа является обработка обонятельных стимулов (запахов). Эта теория поддерживалась вплоть до 1890 года - до тех пор, пока академик Владимир Бехтерев не доказал, что в действительности гиппокамп отвечает за память и когнитивные процессы.

Гиппокамп - один из важнейших отделов человеческого мозга, тесно связанный с памятью и эмоциями. Он расположен в височной доле (за каждым виском) и сообщается с различными отделами коры головного мозга. Гиппокамп считается основной структурой памяти.

Это небольшой парный орган удлинённой и извилистой формы, расположенный в обоих полушариях головного мозга (т.е. по одному гиппокампу в правом и левом полушарии).

Гиппокамп получил своё название из-за схожести с морским коньком

Где находится гиппокамп?

Гиппокамп находится в медиальной височной доле и соединён с различными областями головного мозга. Гиппокамп, а также миндалина и гипоталамус формируют лимбическую систему и отвечают за управление примитивными физиологическими реакциями. Эти отделы относятся к самой “древней, глубокой и примитивной” части мозга, известной как “архикортекс” (старая кора) или “аллокортекс” (наиболее древняя область человеческого мозга), появившаяся миллионы лет назад для обеспечения основных потребностей предков млекопитающих.

Гиппокамп расположен в височной доле и является частью лимбической системы. Рис. Википедия

Зачем нужен гиппокамп?

Каковы функции гиппокампа? Какую роль он играет? За что отвечает? Среди основных функций гиппокампа - умственные процессы, связанные с консолидацией памяти и процессом обучения, а также процессы возникновения и регулирования эмоциональных состояний и обеспечение ориентации в пространстве. Ряд исследователей также обнаружили связь гиппокампа с ингибицией или ингибиторным контролем поведения, но это достаточно новая информация, которая пока ещё изучается.

Гиппокамп и память

Гиппокамп отвечает, в первую очередь, за эмоциональную и декларативную память. С его помощью мы можем узнавать лица, описывать предметы и события, а также связывать позитивные или негативные переживания и ощущения с воспоминаниями о прожитых событиях. Гиппокамп участвует в формировании как эпизодических, так и автобиографических воспоминаний, основываясь на нашем пройденном опыте. Мозгу необходимо место, чтобы хранить весь этот объём информации долгие годы, поэтому гиппокамп передаёт эти временные воспоминания в другие области мозга, где они сохраняются в долговременной памяти.

Именно поэтому самые старые воспоминания лучше хранятся. При повреждении гиппокампа мы потеряли бы способность к обучению и удержанию информации в памяти. Кроме способности превращать воспоминания в долговременную память, гиппокамп связывает их содержимое с позитивными или негативными эмоциями в зависимости от того, связаны ли эти воспоминания с положительным или отрицательным опытом.

Существует множество видов памяти: семантическая память, эпизодическая память, процедурная память, имплицитная или скрытая память, декларативная память и т.д. Гиппокамп отвечает за декларативную память (включает наш личный опыт и знания об окружающем мире), управляя её содержимым, которое можно выразить в вербальной форме (словами). Различные виды памяти не регулируются исключительно гиппокампом, задействованы и другие отделы мозга. Гиппокамп ответственен за большую часть процессов, связанных с потерей памяти, однако не за все.

Гиппокамп и обучение

Гиппокамп является одной из немногих областей мозга, способных к нейрогенезу на протяжении всей жизни, в связи с чем он отвечает за обучаемость и удержание информации. Другими словами, гиппокамп способен создавать новые нейроны и связи между ними в течение всего жизненного цикла. Знания приобретаются постепенно после многих усилий, и это напрямую связано с гиппокампом. Для сохранения в нашем мозге новой информации жизненно важно формирование новых нейронных связей. Поэтому гиппокамп играет основную роль в обучении.

Любопытный факт: правда ли то, что у лондонских таксистов гиппокамп больше и развит лучше? Почему? Чтобы получить лицензию, таксисты Лондона должны сдать сложный экзамен, для которого необходимо выучить наизусть огромное количество улиц и мест. В 2000 году Элеонор Магир провела исследование лондонских таксистов, которое показало, что задняя часть их гиппокампа больше. Также она обнаружила, что размер гиппокампа прямо пропорционален рабочему стажу водителя. Таким образом, тренировка, обучение и опыт меняют и моделируют мозг.

Влияние обучения на мозг и гиппокамп у лондонских таксистов. Рис. frontiersin.org

Ориентация в пространстве и гиппокамп

Одной из важных функций, в которой гиппокамп играет значимую роль, является пространственная ориентация.

Пространственная ориентация или навигация позволяет нам удерживать разум и тело в трёхмерном пространстве, двигаться и взаимодействовать с окружающим миром.

Были проведены различные исследования на грызунах, которые показали, что важнейшей функцией гиппокампа является способность к ориентированию и пространственная память. Благодаря гиппокампу мы можем ориентироваться в незнакомых городах и местности и т.д. Однако эти данные пока ещё мало изучены на людях и требуют дополнительного исследования.

Что происходит при повреждении гиппокампа?

Повреждение гиппокампа приводит к невозможности запоминать новые события. Т.е. возникает антероградная амнезия, при которой человек не может вспомнить события, произошедшие после нарушения памяти. При этом знания и память о том, что происходило до начала заболевания, сохраняются.

Поражения гиппокампа могут спровоцировать возникновение антероградной или ретроградной амнезии в зависимости от теряемых воспоминаний, связанных с декларативной памятью. При этом недекларативная память не затрагивается и остаётся неповреждённой. Например, человек с поражением гиппокампа может научиться кататься на велосипеде после начала заболевания, однако не будет помнить, что когда-либо в своей жизни видел велосипед ранее. Т.е. человек с повреждённым гиппокампом способен приобретать навыки, но не может вспомнить сам процесс.

Антероградная амнезия - это потеря памяти на события, произошедшие после начала заболевания или травмы. Ретроградная амнезия, наоборот, приводит к забыванию событий и воспоминаний, предшествующих заболеванию или травме.

Почему при амнезии повреждается гиппокамп? Объясняя простыми словами, эта часть мозга представляет собой подобие двери для нейронных паттернов, которые спорадически удерживают информацию до того, как она попадает в лобную долю. Можно сказать, что гиппокамп является ключом к консолидации памяти, превращая Кратковременную память в Долговременную. Если эта дверь повреждена и не позволяет сохранять информацию, будет невозможно создавать долговременные воспоминания. Кроме того, при повреждении гиппокампа теряется не только способность к воспоминаниям, но способность испытывать связанные с этими воспоминаниями эмоции, поскольку человек не может связать события и чувства, которые они вызвали.

Из-за чего повреждается гиппокамп?

В основном поражения гиппокампа происходят вследствие старения и нейродегенеративных заболеваний, стресса, цереброваскулярных болезней, эпилепсии, аневризмы, энцефалита, шизофрении и т.д.

Старение и деменции

При старении в целом и деменциях (таких, как болезнь Альцгеймера) в частности, гиппокамп является одной из наиболее уязвимых частей мозга. Нарушается способность формировать новые воспоминания или воссоздавать в памяти свежие факты автобиографии. В данном случае причиной проблем с памятью является гибель нейронов гиппокампа. Большинство из нас сталкивались с людьми, страдающими каким-либо видом деменции или потерявшими память.

Любопытно, но у таких людей дольше всего сохраняются детские воспоминания или память об очень давних событиях. Почему так происходит если повреждён гиппокамп? Дело в том, что даже при сильном поражении гиппокампа (вследствие деменции или другого заболевания) лучше всего сохраняются наиболее старые и важные для человека воспоминания из-за того, что с течением времени эти воспоминания, как мы упомянули выше, “отделились” от гиппокампа, став частью других мозговых структур, связанных с долговременной памятью.

Гиппокамп и стресс

Этот отдел мозга очень страдает при стрессе, поскольку стресс ингибирует и атрофирует нейроны. Вы обратили внимание на то, что в состоянии стресса, когда вам нужно сделать множество самых разных дел, иногда начинаются проблемы с памятью? Стресс, и, в частности, кортизол (вид гормона, который высвобождается в ответ на стресс), повреждает наши мозговые структуры, зачастую вызывая гибель нейронов. Поэтому очень важно научиться сохранять спокойствие и управлять своими эмоциями для того, чтобы сохранить здоровье гиппокампа и помочь ему оптимально выполнять свои функции.

Мнение, изложенное в статье, может не совпадать с мнением редакции.

При шизофрении и некоторых типах тяжелой депрессии гиппокамп сжимается. Гиппокамп также известен как одна из наиболее структурированных и изученных частей мозга, поэтому он был выбран для эмуляции протеза. Хотя точные нейронные алгоритмы не известны, они были смоделированы полностью. Поскольку гиппокамп очень старый, он был значительно оптимизирован эволюцией и в основном одинаков для всех видов млекопитающих. Вот почему удалось спроектировать протез гиппокампа с помощью исчерпывающего исследования гиппокампа крысы, суспендированного в спинномозговой жидкости.

Для навигации гиппокамп содержит «клетки места», которые активируются в зависимости от предполагаемого местоположения животного. Можно привести веские аргументы в пользу того, что эти клетки существуют в гиппокампе, поскольку необходимо использовать память для определения текущего местоположения по более фундаментальным переменным, таким как ориентация и скорость. Активация этих мест наблюдалась у людей, путешествующих по городам виртуальной реальности. Неповрежденный гиппокамп требуется для многих задач пространственной навигации. Первоначально гиппокамп был неправильно связан с обонянием, которое фактически обрабатывается обонятельной корой.

Какова роль гиппокампа головного мозга?

Гиппокамп головного мозга помогает нам развить новые воспоминания. Иногда его рассматривают как шлюз для воспоминаний, как будто воспоминания должны проходить через гиппокамп, чтобы можно было хранить их в долгосрочном банке памяти.

Некоторые исследования также показали, что гиппокамп важен не только для формирования новых воспоминаний, но и для извлечения старых воспоминаний.

Интересно, что гиппокамп на левой стороне часто имеет большую функцию в памяти и языке, чем тот, что находится на правой стороне.

Как болезнь Альцгеймера влияет на гиппокамп головного мозга?

Исследование показало, что одной из первых областей в мозге, пораженной , является гиппокамп. Ученые коррелировали атрофию (усадку) областей гиппокампа с наличием болезни Альцгеймера. Атрофия в этой области мозга помогает объяснить, почему одним из ранних симптомов болезни Альцгеймера часто является нарушение памяти, особенно формирование новых воспоминаний.

Атрофия гиппокампа также коррелирует с наличием белка тау, который накапливается по мере прогрессирования болезни Альцгеймера.

Мягкие когнитивные нарушения и гиппокамп

Но, что относительно мягкого когнитивного нарушения, условие, которое иногда, но не всегда, прогрессирует с болезнью Альцгеймера?

Исследования показали, что атрофия гиппокампа также коррелирует со слабым когнитивным нарушением. На самом деле, размер гиппокампа и скорость его усадки, как было показано, позволяют прогнозировать, прогрессирует ли MCI до болезни Альцгеймера или нет.

Меньший объем гиппокампа и более высокая скорость или усадка коррелируют с развитием деменции.

Объем гиппокампа может различаться между различными типами слабоумия?

Например, если болезнь Альцгеймера была единственным типом деменции, которая существенно повлияла на размер гиппокампа, это могло бы использоваться для положительной диагностики болезни Альцгеймера. Тем не менее, многочисленные исследования показали, что эта мера часто не помогает выявить большинство типов деменции.

Второе исследование показало, что уменьшение размера гиппокампа также коррелирует с лобно-височной деменцией.

Однако ученые обнаружили существенную разницу при сравнении деменции тела Леви с болезнью Альцгеймера. Леви деменция показывает гораздо меньшую атрофию областей гиппокампа в головном мозге, которая также совпадает с менее значительным воздействием на память, особенно на ранних стадиях деменции Леви.

Можете ли вы предотвратить ваш гиппокамп от сокращения?

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Гиппокамп входит в гиппокамповую формацию, включающую, помимо него, зубчатую фасцию, субикулум, пресубикулум и энторинальную кору, и является ключевой структурой лимбической системы мозга.

Собственно гиппокамп (или Аммонов рог) представляет собой плотную ленту клеток, тянущуюся в переднезаднем направлении вдоль медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка мозга. Основные нервные клетки гиппокампа представлены пирамидными нейронами и полиморфными клетками, большинство из которых являются вставочными нейронами с отростками, не выходящими за пределы гиппокампа.

Являясь древней корой, гиппокамп состоит из 3 основных слоев: полиморфного слоя (stratum oriens ), слоя пирамидных нейронов (stratum pyramidale ) и молекулярного слоя (stratum radiatum и stratum lacunosum-moleculare )

Слой, лежащий на вентрикулярной поверхности, alveus , состоит в основном из идущих в горизонтальном направлении миелинизированных аксонов пирамидных нейронов гиппокампа. Базальные дендриты и начальные сегменты аксонов находятся в полиморфном слое. Далее следует слой пирамидных нейронов, а затем stratum radiatum , содержащий стволы апикальных дендритов, и stratum lacunosum-moleculare , где располагаются претерминальные и терминальные ветвления апикальных дендритов. Четкая организация цитоархитектоники гиппокампа сохраняется на всем его фронтокаудальном протяжении, что позволяет говорить о его ламинарной организации.

Особенности цитоархитектоники пирамидного слоя гиппокампа послужили основанием для его деления на 4 основных поля, ориентированных в медиолатеральном направлении и обозначаемые как СА1 - СА4. Основными полями собственно гиппокампа считаются поля СА1 и СА3. Поле СА1 отличается небольшими, плотно расположенными в 2 слоя пирамидными нейронами, клетки этого слоя в СА3 области имеют очень крупные размеры, расположены не так плотно. Апикальные дендриты пирамид СА1 идут на значительном расстоянии от клетки в виде единого ствола и не имеют крупных шипиковых выростов. Мощные апикальные дендриты пирамид СА3 области дают бифуркацию недалеко от клеточного тела и покрыты гигантскими шипиковыми выростами. Эти гигантские шипики пирамидных нейронов СА3 образуют синаптические контакты с аксонами гранулярных нейронов зубчатой фасции, мшистыми волокнами. Аксоны пирамидных нейронов СА3 дают так называемые коллатерали Шаффера, контактирующие с апикальными дендритами пирамид СА1. Эти связи являются двумя основными ассоциативными путями гиппокампа, соединяющими воедино его основные элементы, и составляют так называемый трисинаптический путь. Как система мшистых волокон, так и основной афферентный вход зубчатой фасции (перфорантный путь) характеризуются строгой топической организацией. Таким образом, гиппокамп можно представить как набор последовательных морфофункциональных сегментов, которые могут функционировать относительно независимо.

Ламинарная организация свойственна также терминальным полям афферентных входов и комиссуральных связей с контралатеральным гиппокампом. Наиболее важные афферентные входы - от септума и энторинальной коры - заканчиваются в основном в СА3 области гиппокампа, тогда как пирамидные нейроны СА1 области получают афферентный вход непосредственно от энторинальной коры. Энторинальная кора в свою очередь получает афферентные входы от лимбической коры и полимодальных ассоциативных зон неокортекса. Были выявлены также прямые эфферентные связи от гиппокампа к височной области неокортекса и префронтальной коре. Септум связан с гиппокампом двусторонними связями и является чрезвычайно важным релейным звеном на путях между гиппокампом и структурами ствола мозга и гипоталамуса. Другие эфферентные пути гиппокампа направляются в основном в структуры лимбического круга. Таким образом, СА3-область гиппокампа является точкой конвергенции потоков информации от ассоциативной коры и филогенетически древних образований ствола мозга.

Основой функционирования нейронных ансамблей гиппокампа считают глутаматергическую нейромедиацию, поскольку и пирамидные нейроны, и гранулярные клетки зубчатой фасции являются глутаматергическими. Однако существенную роль в регуляции функциональной активности гиппокампа играют практически все известные нейротрансмиттерные системы. Важными модулирующими входами от септума являются ГАМК - и холинергические афференты. СА3 область гиппокампа получает прямые входы от норадренергического голубого пятна и серотонинергических ядер шва. Вход от ядер ретикулярной формации ствола мозга осуществляется опосредованно, через холинергические ядра переднего мозга.

Внутри гиппокампа тормозной контроль глутаматергических пирамидных нейронов осуществляют полиморфные вставочные нейроны, большинство из которых являются ГАМК-эргическими. Последние подразделяются на несколько подтипов по содержанию в них кальцийсвязывающих белков: парвальбумин-, калбиндин- и калретинин-содержащие интернейроны. Парвальбуминовые нейроны иннервируют преимущественно (но не исключительно) тела пирамидных нейронов. Особый подкласс парвальбумин-содержащих нейронов, так называемые «канделябровидные клетки», иннервируют начальные сегменты аксонов пирамидных клеток гиппокампа. Калбиндин-содержащие нейроны образуют синаптические контакты преимущественно на проксимальных апикальных дендритах пирамидных клеток. Калретинин-содержащие интернейроны в основном специализируются на тормозном контроле других ГАМК-эргических нейронов.

Как уже говорилось, СА3 область занимает особое место в структурно-функциональной организации гиппокампа, так как именно на нейроны этой области гиппокампа поступают основные потоки информации от высших ассоциативных зон коры, а также от стволовых и подкорковых структур мозга. Функциональная организация нейронных ансамблей в СА3 области гиппокампа имеет ряд специфических особенностей. Пирамидные нейроны СА3 связаны друг с другом посредством множества возвратных связей, в результате чего каждый из них способен влиять на разряд множества других нейронов. ГАМК-ергические интернейроны СА3 также получают возбуждающий глутаматергический вход от пирамидных нейронов этой области и от коллатералей мшистых волокон (аксонов гранулярных нейронов зубчатой фасции), иннервирующих апикальные дендриты пирамидных нейронов. Благодаря такой системе связей тормозные нейроны гиппокампа способны осуществлять как прямое, так и обратное торможение пирамидных нейронов. Эта сложно организованная сеть может контролировать пирамидные нейроны и обеспечивать временную структуру, необходимую для координации активности нейрональных ансамблей гиппокампа. Поскольку тормозные интернейроны модулируют как афферентные входы, так и эфферентную активность и возбудимость пирамидных глутаматергических нейронов, они способны синхронизировать большие клеточные популяции. Считают, что, будучи основной мишенью подкорковых путей, именно тормозные интернейроны способны осуществлять мотивационный, эмоциональный и автономный контроль активности гиппокампа. Тормозной контроль активности глутаматергических пирамидных нейронов является также основой процессов приобретения и воспроизведения памяти.